การเกิดโรคติดเชื้อของพืชเป็นปฏิกริยาระหว่างพืชและเชื้อโรคภายใต้สภาพแวดล้อม โดยเริ่มเกิดขึ้นตั้งแต่เชื้อมาสัมผัสพืช การแทงผ่านผิวพืชสู่ภายใน และการตั้งรกรากของเชื้อในพืช
การสัมผัสพืชของเชื้อ (Contact or prior to entrance)
เชื้อราและบักเตรีส่วนมากมาสัมผัสพืชโดยปลิวมาตามลม (wind-borne spores) หรือติดมากับนํ้า (water-borne spores) วิสาและบักเตรีส่วนมาก รวมทั้งเชื้อราบางชนิดมาสัมผัสพืชได้เพราะมีแมลง และพาหะอื่นๆ นำมา ส่วนเชื้อโรคในดิน (soil-borne pathogen) เคลื่อนที่ได้ เข้าหาพืชได้ด้วยการชักนำ
เชื้อราและบักเตรีส่วนมากมาสัมผัสพืชโดยปลิวมาตามลม (wind-borne spores) หรือติดมากับนํ้า (water-borne spores) วิสาและบักเตรีส่วนมาก รวมทั้งเชื้อราบางชนิดมาสัมผัสพืชได้เพราะมีแมลงและพาหะอื่นๆ นำมา ส่วนเชื้อโรคในดิน (soil-borne pathogen) เคลื่อนที่ได้ สามารณเข้าหาพืชได้ด้วยการชักนำของสารเคมีที่ซึมออกมาทางรากพืช
สภาพแวดล้อมที่มีต่อพืชทางฟิสิกส์ต่างๆ เช่น ความชื้น การถ่ายเทอากาศ และอุณหภูมิมีอิทธิพลต่อการเจริญของเชื้อบนผิวพืชอาศัยก่อนที่เชื้อเข้าสู่พืช อิทธิพลดังกล่าวอาจรวมถึงการกระตุ้นของพืชอาศัยต่อเชื้อ เช่นการชักนำ zoopore สู่พืช หรือการงอกของสปอร์ อิทธิพลดังกล่าวอาจให้ผลตรงกันข้ามโดยที่เชื้อถูกยับยั้งหรือถูกทำลาย ทำให้เข้าสู่พืชไม่ได้ และอีกทางหนึ่ง เชื้ออาจทำลายพืชก่อนที่เชื้อจะเข้าสู่พืชได้ เช่น เชื้อ Periconia สาเหตุโรครากเน่าของข้าวฟ่าง โดยเชื้อปล่อยสารพิษทำลายพืชก่อนที่จะสัมผัสหรือเข้าสู่พืช อิทธิพลต่างๆ ที่มีต่อเชื้อก่อนเข้าสู่พืชพบในเชื้อสาเหตุโรคโดยทั่วไป ยกเว้นเชื้อวิสา
Chemotaxis and chemotropism
Zoospore ที่ออกจาก sporangium ปกติจะเคลื่อนที่ด้วย flagella ระยะหนึ่ง แล้วพักอยู่กับที่สลัดหางทิ้ง และงอกต่อไป ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม โดยเฉพาะอุณหภูมิ Zoospore ของราบางชนิด สามารถเคลื่อนที่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมได้ 2-3 วัน แต่จากการทดสอบในดินจะเคลื่อนที่อยู่ได้เพียง 2-3 ชั่วโมง นอกจากสภาพแวดล้อมแล้ว สารที่ซึมออกมาจากพืช จะมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่และการงอกของ zoospore ดังปรากฏการณ์ที่พบ zoospore ในหยดน้ำบนใบหน่อ และบริเวณรากพืช zoospore เคลื่อนที่ไปสะสมอยู่บริเวณปากใบ ผิวพืช แล้วพักตัว และงอกเป็นเส้นใย เข้าสู่ปากใบ ( zoospore ของ plasmopara viticola สาเหตุโรคราน้ำค้างขององุ่น) และ zoospore สะสมอยู่โดยรอบตามความยาวของรากหนาแน่นกว่าส่วนที่อยู่ห่างออกไป ( zoospore ของ Phytophthora cinnamoni กับราก avocado การที่สารซึมออกมาจากพืชมีอิทธิพลต่อการชักนำ zoospore ให้มาสะสมอยู่ที่ผิวพืชนั้น เรียกว่า chemotaxis และการงอกของ zoospore หลังจากพักตัวแล้ว มีทิศทางของเส้นใยที่งอกจากสปอร์สู่พืชเป็นทางเดียวกัน เราเรียกปรากฏการณ์นั้นว่า chemotropism (เช่นการงอกของสปอร์ เชื้อ Phytophthora cinnamoni ตรงสู่ราก avocado)
ปัจจัยที่เกี่ยวข้องการเกิด chemotaxis และ chemotropism (Rai, P. and G. Strobel) คือ
1. Amino acid สารละลายประจุบวกจากรากพืช (cation fraction) กระตุ้นการงอกของสปอร์ มีผลเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยต่อการชักนำ zoospore
2. นํ้าที่ซึมออกมาจากรากพืช (crude unfraction) จะกระตุ้นการชักนำ zoospore การงอกของสปอร์ และทิศทางของเส้นใยที่งอกจากสปอร์
3. น้ำตาลและกรดอินทรีย์ เป็นสารละลายที่เป็นกลางและประจุลบจากรากพืชตามลำดับ (neutral and anion fractions) กระตุ้นการซชักนำ zoospore ได้แก่สารประกอบพวก glucose, fructose และ tonic acid
ทฤษฎีการชักนำ zoospore เกี่ยวกับประจุไฟฟ้าโดยตรง (electrotaxis) ซึงได้จากรายงานการทดลองของ Troutman, J. and W. Wills ว่า zoospore ถูกชักนำไปที่บริเวณตามความยาวของรากพืช ซึ่งมีประจุเป็นลบ กระแสร์ไฟฟ้า 5 X 10-7 ถึง 5X 10-8 ไมโครแอมป์
การชักนำบักเตรีสู่รากพืช จากรายงานของ Schroh, M. and W. Ting ว่ามีอยู่เพียง 2 species คือ Agrobacterium tumefaciens และ A. radiobacter โดยเซลของบักเตรีเคลื่อนไหวสู่รากขนอ่อนที่เป็นแผลและที่ตายแล้ว (ต้องเป็นแผลที่ไม่ได้ทำขึ้นเอง เช่นรอยตัด) ของถั่ว ข้าวโพด หอม ยาสูบ มะเขือเทศ และแตงกวา ภายใต้สภาพแวดล้อมธรรมชาติที่มีฝนชุก หรือความชื้นสูงพอ และ pH ของดินปกติประมาณ 6.0
อิทธิพลที่ทำให้ไส้เดือนฝอยไปหาพืชได้นั้น มีอยู่ 2 ทาง คือ
1) สารจากพืชไปกระตุ้นการฟักไข่เป็นตัวอ่อน และ
2) สารจากพืชชักนำให้ตัวอ่อนหรือตัวแก่ เคลื่อนที่สู่รากพืช การกระตุ้นนี้เกิดขึ้นกับไส้เดือนฝอยบางชนิด ภายใต้พืชอาศัยและสภาพที่เหมาะสม
ไส้เดือนฝอยพวก cyst (Heterodera spp.) จะไม่ฟักไข่เป็นตัวหรือฟักได้น้อยหากอยู่ในน้ำเพียงอย่างเดียว แต่จะฟักเป็นตัวอ่อนได้ดีมาก เมื่อมีสารซึมออกมาจากพืชอาศัยอยู่ด้วย เช่น Heterodera schachtii ของพืชอาศัยหลายชนิด เป็นต้น ไส้เดือนฝอยรากปม มีอยู่ 3 ชนิดที่สารจากรากพืชมีอิทธิพลมากต่อการฟักไข่เป็นตัวอ่อน คือ Meloidogyne hapla, M. incognita and M. javanica
การเคลื่อนที่ของไส้เดือนฝอยสู่รากพืชนั้น เกิดเฉพาะที่รากแขนง เนื่องจากความเข้มข้นของสารประกอบรอบรากนั้นจะไม่พบที่ปลายรากใหญ่ นักวิจัยบางท่านกล่าวว่า บักเตรีในดินที่อยู่บริเวณรากพืชมีส่วน เกี่ยวข้องต่อการเคลื่อนที่ของไส้เดือนฝอยไปหารากพืช เนื่องจากสารที่ซึมออกมาจากรากพืชบริเวณรอบนอกของราก อาจเปลี่ยนแปลงเพราะการ metabolism ของบักเตรี ทำให้มีการชักนำไส้เดือนฝอยหรือผลักดัน

ภาพแบบต่างๆ ของขน (trichomes) ที่ใบและผลของพืชซึ่งเป็นเซลเดี่ยวหรือหลายเซล
ไส้เดือนฝอย และพบว่าหากในดินที่ไม่มีบักเตรีอยู่เลย การชักนำจะไม่เกิดขึ้น ไส้เดือนฝอยดังกล่าว ได้แก่ Heterodera schachtii, H. rostochiensis, Meloidogyne hapla, Helmicycliophora paradoxa และ Ditylenchus dipsaci
การงอกของสปอร์และการเจริญบริเวณผิวพืช
สปอร์ของราบนผิวพืชที่ตกจากอากาศ จะงอกในหยดน้ำหรือเมื่อได้รับความชื้น สารที่กระตุ้นการงอกจากผิวพืชได้แก่ glucose, fructose และ amino acid บางชนิด โดยเฉพาะ proline จะกระตุ้นการงอกดีที่สุด การงอกและการเจริญของเส้นใยที่ดีขึ้น จะเพิ่มการติดเชื้อและความเสียหายของโรค
สปอร์ของเชื้อบนพืชที่มีความต้านทานต่อโรคบางชนิด จะไม่งอกและเจริญเพราะการยับยั้งของสารที่ซึมออกมาจากพืช เช่นการงอกสปอร์ของ Colletotrichum circinans บนต้นหอม และการเจริญของเส้นใยที่งอกจากสปอร์ของ Mycosphaerella sp. บนใบถั่ว ที่เป็นพันธุ์ต้านทานมีน้อย เนื่องจากถั่วนั้นขับสารที่เป็น malic acid ออกมาทางขนของใบ (glandular hair) เป็นต้น
สปอร์ของราในดินที่อยู่รอบรากพืช (rhizosphere) จะได้รับการกระตุ้นจากสารในรากพืชให้สปอร์งอก เจริญเข้าหาราก เช่น Oospores ของ Pythium sp. และการงอกของ conidia ของ Fusarium spp. เกิดเฉพาะในดินใกล้รากของถั่ว ข้าวสาลี หรือผักกาดหอม เป็นต้น
ปฏิกริยาของเชื้อต่อผิวพืช
เชื้อราที่เจริญบนผิวพืช จะได้รับการกระตุ้นให้เกิดตุ่มหรือก้อนคล้ายหมอน (cushion formation) 2 วิธีด้วยกัน คือ
1) การกระตุ้นจากการสัมผัสของเชื้อกับผิวพืช (contact stimuli) เป็นการเจริญเติบโตของเส้นใยเชื้อโรคกับผิวพืชโดยตรงและ
2) การกระตุ้นจากสารที่ซึมจากพืช (chemical stimuli) ทำให้การ เจริญเติบโตและการแตกกิ่งของเส้นใยหยุดชะงัก เป็นผลให้เกิดเป็นตุ่มหรือก้อนของเส้นใย
เส้นใยที่งอกจากสปอร์ของราบางชนิด (germ tube) เช่น Botrytis cinerea ที่ได้รับการกระตุ้น จากพืชอาศัย สามารถสร้างเอนไซม์ polygalacturonase (PG) ด้วยสารเพคตินจำนวนเล็กน้อยบนผิวพืชอาศัยนั้น
เชื้อราสาเหตุโรคพืชหลายชนิด สามารถสร้างสารประกอบที่มีพิษต่อพืช ก่อนที่เชื้อจะเข้าสู่พืช เช่น Periconia circinata สาเหตุโรครากเน่าของข้าวฟ่าง โดยสารพิษ polypeptide ไปยับยั้งการเจริญของ
ข้าวฟ่าง ด้วยอัตราความเข้มข้นเพียง 0.1 ไมโครแกรมกับพันธุ์ที่เป็นโรคง่าย แต่ไม่มีผลกับพันธุ์ต้านทานโรค

ที่มา:ไพโรจน์  จ๋วงพานิช