DISPERSAL OF INOCULA
Inoculum (pl. inocula) เป็นส่วนของเชื้อก่อโรค เมื่อสัมผัสกับพืชอาศัยแล้ว สามารถทำให้เกิดโรค ได้แก่ เชื้อรา ซึ่งมีส่วนขยายพันธุ์ต่างๆ ที่เป็น inoculum เช่น สปอร์ conidia เส้นใย rhizomorph, sclerotium เซลของบักเตรี อนุภาคของวิสา เมล็ดของพืชชั้นสูง ไข่และตัวอ่อนของไส้เดือนฝอย โรคจะระบาดไปยังต้นพืชปกติ และท้องถิ่นต่างๆ โดยการแพร่กระจายของ inoculum โดยทางลม นํ้า แมลง มนุษย์ สัตว์ และเครื่องทุ่นแรงทางการเกษตรต่างๆ ฯลฯ
ปริมาณหรือจำนวนของ inoculum มีส่วนโดยตรงต่อการเกิดและระบาดของโรคมาก เชื้อบางชนิดหากไม่มีพืชอาศัย แต่มีสภาพแวดล้อมเหมาะสม เชื้อนั้นจะสามารถเจริญดำรงชีวิตอยู่ในสภาพของ saprophyte ในดิน เศษทรากพืช สร้างส่วนขยายพันธุ์ต่างๆ เป็น inoculum ต่อไป ส่วนเชื้อที่ไม่สามารถดำรงชีวิตอยู่อย่าง saprophyte เชื้อมักสร้างผนังเซลหนา มีส่วนขยายพันธุ์ที่ทนทานต่อสภาพแวดล้อม เชื้อบางชนิดมีพืชอาศัยได้หลายชนิด ทำให้มี inoculum จากพืชอาศัยข้างเคียงอื่นๆ ได้
การสร้าง inoculum ของเชื้อ
การที่พืชเป็นโรค ไม่ได้เกิดจากส่วนของเชื้อที่อยู่ข้ามฤดูเป็น inoculum เข้าทำลายเสมอไป แม้ว่าจะมีอยู่มากมายก็ตาม Inoculum มักได้จากส่วนของเชื้อที่อยู่ข้ามฤดูนั้นสร้างขึ้น Inoculum เหล่านี้ เป็นเชื้อก่อโรคที่อยู่ในวงจรแรก (primary cycles) ส่วน inoculum ที่เป็นส่วนของเชื้อสร้างขึ้นต่อจากวงจรแรก จะเป็นวงจรที่สอง (secondary cycles)
Inoculum ที่เกิดในวงจรแรก เช่น โรคใบไหม้ของมันฝรั่ง มีเชื้อ Phytophthora infestans เป็นสาเหตุ ปกติพบอยู่ข้ามฤดู ในหัวมันฝรั่งที่เป็นโรค โดยอยู่ในรูปของเส้นใย เมื่อเข้าฤดูปลูก เส้นใยนี้จะสร้าง sporangium ทำหน้าทีของ inoculum
โรค scab ของแอบเปิล ที่เกิดจากเชื้อรา Venturia inaequalis เชื้ออยู่ข้ามฤดูในใบพืชที่ตกตามพื้นดินในรูปของเส้นใย และ perithecium เชื้อจะเข้าทำลายพืชในสภาพอากาศเหมาะสม (ฤดูใบไม้ผลิ) โดยperithecium สร้าง ascospores เป็น inoculum
โครงสร้างของเชื้อที่อยู่ข้ามฤดู และทำหน้าที่เป็น inoculum ได้แก่ teliospores ของโรคราสนิม และเขม่าดำบางโรค สปอร์และเส้นใยในดิน อนุภาควิสา เซลของบักเตรี สปอร์ของรา และไส้เดือนฝอยที่มีชีวิตร่วมอยู่กับพืชอาศัยขณะอยู่ข้ามฤดู
Inoculum ที่เกิดในวงจรโรคที่สอง โดยพืชที่เป็นโรค ดิน เมล็ด เนื้อเยื่อที่ผุพัง เป็นแหล่งเกิดของ inoculum ได้แก่ เซลของบักเตรี อนุภาควิสา สปอร์ชนิดต่างๆ ของเชื้อรา เช่น conidia ที่เกิดจากแผลพืชระหว่างฤดูปลูก ซึ่ง conidia และ ascospores อาจเป็น inoculum ได้ทั้งสองวงจร
Inoculum ชนิดต่างๆ ของเชื้อโรค ดังแสดงไว้ในตาราง
ตาราง Inoculum ของเชื้อก่อโรค

Inoculum potential
Inoculum potential เป็นความสามารถที่ซ่อนเร้นอยู่ภายในของ inoculums ที่ทำให้พืชเป็นโรค โดย Horsfall, J. G. (1932) เป็นผู้ใช้คำนี้ หลังจากที่ Heald, F.D. (1929) ได้ให้ความสนใจเป็นคนแรก หลังจากพบจำนวนสปอร์บนเมล็ดว่าจำเป็นต่อสาเหตุของโรค ในชื่อของ spore load โดยเน้นว่าเป็นกริยาร่วมกันระหว่างสปอร์ที่ทำให้พืชเป็นโรค ซึ่ง Horsfall, J.G. ได้ให้ความหมายของ inoculum potential ว่า เป็นผลทางเคมีร่วมกันของจำนวนเชื้อก่อโรคในสภาพแวดล้อมที่สามารถทำให้พืชติดเชื้อหรือเป็นโรคได้ (chemical mass action) โดยเป็นความรุนแรงของเชื้อก่อโรคเพียงอย่างเดียว ต่อมา Zentmyer, G.A., P.P. Wallace และ J.G. Horsfall (1944) ได้ปรับปรุงใหม่ โดยเพิ่มอำนาจของสภาพแวดล้อมที่มีต่อพืชอาศัยในการทำให้เป็นโรค
Garrett, S.D. (1965) ได้ให้ข้อสังเกตนิยามของ inoculum potential ว่าเป็นพลังงานของเชื้อเพื่อการเจริญ ทำให้พืชอาศัยเป็นโรค โดยเกิดที่ผิวพืชที่เชื้อเข้าทำลาย พลังงานของเชื้อนี้เกี่ยวกับความหนาแน่นของ inoculum และอาหารจากพืชเพื่อการทวีจำนวนของเชื้อ (จากผิวภายนอกหรือในพืช) พันธุกรรมของเชื้อ และปัจจัยของสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้อง ฉะนั้นการมี inoculum potential สูงขึ้นได้จะต้องประกอบด้วย
1. เพิ่มจำนวนเชื้อ ให้มีการขยายพันธุ์ของเชื้อก่อโรคต่อหน่วยพื้นที่ของผิวพืชมากขึ้น และ/หรือ
2. เพิ่มอาหารต่อหน่วยพื้นที่ของผิวพืชอาศัย
เชื้อในดิน (soil-borne pathogens) จะงอกและเจริญโดยได้คาร์บอนและไนโตรเจนจากดิน หากในดินมีสารเคมีที่สามารถระงับการเจริญของรา (fungistasis) การใช้พลังงานเพื่อการงอกนั้นต้องใช้เวลาเพิ่มขึ้นจนกว่าจะมีพลังงานเพิ่มสูงกว่าสารเคมีที่มาระงับการเจริญของเชื้อ ซึ่งสารเคมีนั้นอาจเป็นสารเคมีที่ซึมออกมาจากพืช (plant exudate) หรือเป็นสารที่ตกค้างอยู่เดิม แล้วสปอร์ของเชื้อก็จะเริ่มงอก หากสารเคมีที่ได้รับเพิ่มขึ้นนั้นเป็นสารเคมีที่ได้จากพืชที่ไม่ได้เป็นพืชอาศัย ก็จะช่วยให้เชื้อที่อยู่ในระยะพักเจริญเพิ่มมากขึ้น การที่สปอร์งอก เป็นโอกาสให้พืชเป็นโรคได้เพิ่มขึ้น ตลอดจนตำแหน่งของเชื้อและผิวของพืชอาศัย ที่สัมผัสกันนั้นนับว่ามีความสำคัญมากต่อการเจริญของโรค ในด้านของพลังงานที่เชื้อจะได้รับในการทำให้พืชเป็นโรค พลังงานดังกล่าวนั้นย่อมขึ้นกับพันธุกรรมของเชื้อในการขยายพันธุ์ ความหนาแน่น และสภาพของอาหาร การเกิดโรคใดโรคหนึ่งนั้นขึ้นอยู่กับระดับของ inoculum potential ของเชื้อ ซึ่งเป็นเหตุผลที่ได้จากการทดลอง ในสภาพแวดล้อมที่คงที่ เพราะข้อมูลดังนี้
1. การทดลองปลูกเชื้อ ชี้ให้เห็นว่า การลดจำนวนส่วนขยายพันธุ์ของเชื้อก่อโรค จะทำให้โรคเกิดน้อยลงตามลำดับ จนถึงระดับที่ไม่สามารถทำให้เกิดโรคได้
2. ในโรคที่เกิดจากเชื้อราบางโรค ความสำเร็จหรือล้มเหลวในการทดลองปลูกเชื้อ ขึ้นอยู่กับสภาพของอาหารและปริมาณของเส้นใยที่ใช้เป็น inoculum
3. ในเชื้อราที่ทำลายรากโรคที่เกิดจากการเข้าทำลายของเส้นใยที่เกาะกันแน่น และ rhizomorph การแตกออกของเส้นใยจากโครงสร้างที่เกาะรวมกันแน่นนั้น จะเพิ่มอำนาจการเข้าทำลายพืช
จนกระทั่ง Dimond, A.E. และ J.G. Horsfall (1960) ได้ให้คำนิยามใหม่ของ inoculum potential ว่า เป็นผลปฏิกริยาของสภาพแวดล้อม การกระหายของเชื้อโรค การเป็นโรคง่ายของพืชอาศัย เละจํานวนของ inoculum บนพืช โดยเพิ่มการเป็นโรคง่ายของพืชอาศัย
คำนิยาม inoculum potential มีอธิบายไว้ในแนวความคิดต่างๆ กันดังนี้
1. แนวความคิดของ Horsfall, J.G. (1932) เกี่ยวกับความหนาแน่นของ inoculum
2. แนวความคิดของ Zentmyer, G.A., P.P. Wallace and J.G. Horsfall (1944) เกี่ยวกับอำนาจของสภาพแวดล้อม
3. แนวความคิดของ Garrett, S.D. (1956) เกี่ยวกับพลังงานทางชีวะวิทยาของเชื้อที่เกิดบนพืชบริเวณที่ติดเชื้อ
4. แนวความคิดของ Dimond, A.E. และ J.G. Horsfall (1960) เกี่ยวกับความเป็นโรคง่ายของพืชอาศัย
นักโรคพืชเป็นจำนวนมากไม่นิยมกำหนดคำที่มีความหมายหลายด้านไว้ในคำๆ เดียว ดังนั้น Wilhelm (1966) จึงได้แนะนำว่า inoculum potential ควรมีความหมายเพียงความหนาแน่นของ inoculum เพียงอย่างเดียว ส่วนปัจจัยอื่นๆ ซึ่งมีส่วนร่วมกับการทำให้พืชเป็นโรคด้วยนั้น ให้ใช้คำว่า disease potential (ความสามารถที่ซ่อนเร้นของโรค) เนื่องจากความสามารถที่ซ่อนเร้นของ inoculum นั้น ไม่สามารถแสดง ออกให้เห็นได้ทั้งหมด พลังงานไม่สามารถวัดได้ ขณะที่จำนวนสปอร์ของเชื้อและโรคที่เกิดขึ้นสามารถที่จะเห็นได้ชัด ดังนั้นการปฏิบัติโดยทั่วไป inoculum potential จึงหมายถึงความหนาแน่นของ inoculum เพียงด้านเดียว
ความร้ายแรงของโรค (Disease severity)
Baker, R. (1968) ได้ให้สูตรความร้ายแรงของโรคไว้ดังนี้
ความร้ายแรงของโรค = Inoculum potential X Disease potential
การแพร่กระจาย (Dispersal and dissemination)
การแพร่กระจายของเชื้อจากแหล่งกำเนิดของพืชที่เป็นโรค ไปยังต้นปกติอื่นๆ อาจเกิดขึ้นได้ 2 ลักษณะ คือ
ก. การแพร่กระจายภายในพื้นที่สภาพภูมิศาสตร์เดียวกัน เรียกว่า dispersal หรือ dissemination
ข. การแพร่กระจายออกสู่ภายนอกพื้นที่สภาพภูมิศาสตร์ที่ไม่เคยมีโรคนี้มาก่อน เรียกว่า distribution
การแพร่กระจายของ inoculum ไปยังพืชอาจเป็นระยะใกล้เพียง 2-3 นิ้ว จนถึงเป็นร้อยกิโลเมตร ได้โดยลม นํ้า แมลง คน และสัตว์ต่างๆดังนี้
1. ลม นับว่าเป็นตัวการในการแพร่กระจาย inoculum ในอากาศที่มีพบทั่วไปมากที่สุด โดยสามารถกระจายสปอร์ของเชื้อราในระยะใกล้ภายในท้องถิ่นเดียวกัน หรือสู่ท้องถิ่นอื่นเป็นระยะไกล ส่วนการติดเชื้อของพืชจะเกิดขึ้นได้ด้วยสปอร์ที่แพร่กระจายโดยลมนั้นก็ขึ้นอยู่กับปริมาณของสปอร์จากแหล่งกำเนิด จำนวนสปอร์ในอากาศ ทิศทางและความเร็วของลม ความทนทานของสปอร์ที่ต้องอยู่ในสภาพที่แห้งของอากาศ และส่วนของพืชที่เชื้อจะไปสัมผัส สปอร์ของโรคที่พบแพร่กระจายได้ดี เช่น uredospore ของโรคราสนิม sporangium ของโรคใบไหม้ของมันฝรั่ง เป็นต้น
2. น้ำ เป็นตัวการแพร่กระจายเชื้อโดยลอยไปตามผิวนํ้า ในลำธาร คู และระบบชลประทานต่างๆ ซึ่งอาจเกิดขึ้นเป็นครั้งคราว โดยเฉพาะพวกไส้เดือนฝอย และสปอร์ของราในดิน
เชื้อที่ติดไปกับน้ำ แพร่กระจายได้อีกทางหนึ่งโดยปะปนไปกับนํ้าฝน การฉีดพ่นยาฆ่าแมลง และฆ่าเชื้อราต่างๆ เป็นต้น
3. แมลง เป็นตัวการให้เชื้อแพร่กระจายไปได้ไกลๆ โดยติดไปกับภายนอกของแมลง และเป็นพาหะนำโรค
4. คนและสัตว์อื่นๆ คนเป็นตัวการที่สำคัญในการแพร่กระจายของเชื้อ การปลูกเชื้อ จากต้นพืชที่เป็นโรคไปยังต้นปกติ โดยคนเป็นผู้ปฏิบัติและกำหนดเวลา จัดวิธีการเพาะปลูก การเก็บเกี่ยวเพื่อหลีกเลี่ยงการแพร่ระบาดของเชื้อ และเชื้ออาจติดไปกับคนโดยตรง เช่น การสัมผัสยาสูบที่เป็นโรคใบด่างแล้วย้ายไปยังต้นปกติ ทำให้พืชติดโรคได้
5. ดิน กิ่งตอน เครื่องมือทุ่นแรงต่างๆ เช่น ผานไถ จอบ เสียม
6. ส่วนขขายพันธุ์ หรือเครื่องปลูก เช่นติดไปกับเมล็ด (seed borne disease) ต้นกล้า และกิ่งพันธุ์ต่างๆ ในการเตรียมปลูกพืชพันธุ์ใหม่ๆ
ที่มา:ไพโรจน์  จ๋วงพานิช