PHYSIOLOGY OF INFECTED PLANTS
เชื้อโรคเจริญและตั้งรกรากในพืช จะมีผลทำให้โครงสร้างและหน้าที่ต่างๆ ของเนื้อเยื่อพืชเปลี่ยนแปลง เพราะการผิดปกติของเซล ได้แก่ ขนาด รูปร่าง จำนวนเซล ปริมาณของ protoplasm ในเซล โครง สร้างของส่วนต่างๆ และส่วนประกอบอื่นๆ ของเซล ตลอดจนโครงสร้างของพืช หรือการมีเชื้อโรคในเซลพืชปกติซึ่งไม่เคยมีมาก่อน การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวมีความสัมพันธ์เกี่ยวข้องกับการผิดปกติทางสรีระวิทยาของพืชเนื่องจากเชื้อโรคเป็นสาเหตุ คือทางด้าน osmoregulation การสังเคราะห์แสง (photosynthesis) การหายใจ (respiration) การคายน้ำ (transpiration) การเคลื่อนย้ายน้ำ และธาตุอาหารในพืช (translocation of water and nutrients in plants) การ metabolism สารประกอบไนโตรเจน การ metabolism สารประกอบฟีนอล และการ metabolism สารควบคุมการเจริญเติบโต ซึ่งเป็นขบวนการผิดปกติที่พืชแสดงอาการให้เห็นภายนอกได้
Osmoregulation
Osmoregulation เป็นการควบคุมการกระจายของสารละลายต่างๆ ของเยื่อหุ้มเซลในการยอมให้สารละลายผ่านเข้าออกเซล การผิดปกติเกิดจากเยื่อหุ้มมีการสูญเสียไอออนและสารที่สำคัญอื่นๆ ของเซล การสูญเสียดังกล่าวอาจเกิดจากปฏิกริยาของเอนไซม์ สารพิษ ทำให้เกิดภาวะไอออนที่ไม่สมดุลย์ พืชที่เป็นโรคเกิดจากเชื้อราปรสิตแบบถาวรและชั่วคราว เซลข้างเคียงเซลที่เป็นโรคจะมีความสามารถในการให้น้ำและการละลายผ่านเข้าออกเพิ่มมากขึ้น เนื่องจากปฏิกริยาของสารพิษที่เชื้อสาเหตุโรคสร้างขึ้น เช่นโรคเน่าเละ โรคใบไหม้ เป็นต้น และปฏิกริยาของเอนไซม์ที่เยื่อหุ้มของ plasmodesmata ทำให้น้ำจากสารละลายที่มีเอสโมซีสต่ำกว่าเข้าไปในเซลพืชอาศัยมากเกินไป ได้แก่ เอนไซม์ endo-PGTE, phosphatidase และ tyrosinase
การสังเคราะห์แสง (Photosynthesis)
พืชที่เป็นโรคตามปกติจะทำให้การสังเคราะห์แสงของพืชลดลง มีน้อยที่การสังเคราะห์แสงอาจเพิ่มขึ้นในระยะแรกหลังการติดเชื้อ พืชที่มีอาการแบบ chlorosis และ necrosis จะเกิดจาก chloroplast และchlorophyll ถูกทำลาย พบมากในโรคเกิดจากเชื้อวิสา บักเตรีและราหลายชนิด โดยเอนไซม์ chlorophyllase ย่อยเปลี่ยนไปเป็น chlorophyllide และ phytol เช่นโรคใบด่างเกิดจากวิสามีเอนไซม์ chlo- rophyllase เพิ่มขึ้นขณะที่ chlorophyll ลดลง โรคราสนิมของถั่ว (Uromyces phaseoli) สีเขียวที่ขอบ บริเวณติดเชื้อมีการสังเคราะห์แสงและการสะสมแป้งเพิ่มมากกว่าเซลปกติข้างเคียง
ผลของพืชที่เป็นโรคต่อการสังเคราะห์แสง พอจะสรุปได้ ดังนี้
1. การสังเคราะห์แสงลดลง เนื่องจากผิวพืชที่ใช้สังเคราะห์แสงลดน้อยลง เพราะการเกิด chlorosis, necrosis และใบเหี่ยว
2. ส่วนที่ติดเชื้อของพืชที่เป็นโรคบางชนิด มีความสามารถใช้ CO2 ในการสังเคราะห์แสงในที่มืด และที่เนื้อเยื่อปกติในสภาพแสงสว่างก็จะมีการใช้ CO2 เพิ่มมากขึ้น ซึ่งอาจเป็นปฏิกริยาส่วนหนึ่งในการป้องกันตนเองของพืช ที่เชื้อโรคกระตุ้น ทำให้แร่ธาตุอาหารต่างๆ เคลื่อนที่จากส่วนปกติไปยังส่วนที่เป็นโรค มากกว่าจากส่วนที่เป็นโรคไปยังเนื้อเยื่อปกติ
3. โรคเกิดจากวิสาส่วนมากเกิด chlorosis ในระดับต่างๆ บริเวณที่เป็นโรคมีสีเขียวกว่าบริเวณปกติ หากเป็นโรคเต็มที่แล้ว จะมีการสังเคราะห์แสงลดลงเหลือไม่เกิน 1 ใน 4 เท่านั้น
4. การสังเคราะห์แสงลดลง เพราะ chlorophyll มีปริมาณลดลง และ/หรือ chloroplast ของใบที่เป็นโรคสลายตัว แม้ว่าอาการคลอโรซีสยังไม่เกิด แต่ความสามารถของ chlorophyll ในการสังเคราะห์แสงได้เสียไปแล้ว
5. วิสาไปเปลี่ยนแปลงปริมาณการเกิดของสารประกอบในเซล มีอิทธิพลต่อการเคลื่อนย้ายสารประกอบออกนอกเซลและนอกใบ และยังมีอิทธิพลต่อความสามารถของเซลในการ metabolite สารประกอบบางชนิด
การเกิดแป้งจะขึ้นอยู่กับการสังเคราะห์แสง ใบที่เป็นโรคจะมีแป้งมากกว่าในใบปกติ การสะสมแป้งเกี่ยวกับการลดการเคลื่อนย้ายแป้งเพราะ phloem พืชถูกทำลาย บางโรคทำให้พืชสูญเสียความสามารถในการสร้างแป้ง หรือแป้งถูก metabolite ไปเป็นสารอื่น กลไกที่เกี่ยวข้องยังไม่ทราบแน่ชัด
การเคลื่อนย้ายน้ำและธาตุอาหารในพืช (Translocation of water nutrients in plants)
พืชต้องการนํ้าและธาตุอาหารที่เป็นอินทรีย์และอนินทรีย์สารในจำนวนที่เพียงพอต่อการเจริญเติบโตและใช้ในปฏิกริยาต่างๆ ทางสรีระวิทยา พืชดูดนํ้าธาตุอาหารที่เป็นอนินทรีย์สารจากดิน ผ่านทางรากแล้วเคลื่อนย้ายสู่ลำต้นทางท่อ xylem สู่ก้านใบและเส้นใบ ไปยังเซลที่ใบและส่วนอื่นๆ เพื่อการสังเคราะห์สารต่างๆ นํ้าส่วนมากจะถูกระเหยออกจากเซลที่ใบสู่ช่องว่างระหว่างเซล แล้วระเหยสู่อากาศผ่านทางปากใบหลังจากการสังเคราะห์แสงที่ใบแล้วจะได้อินทรีย์สารซึ่งจะเคลื่อนย้ายสู่ด้านล่างไปยังเซลส่วนต่างๆ ผ่านทางเนื้อเยื่อ phloem เป็นส่วนใหญ่
ในพืชที่เป็นโรค การเคลื่อนย้ายอนินทรีย์และอินทรีย์สารดังกล่าวจะถูกรบกวน ทำให้การทำงานของส่วนต่างๆ ผิดปกติ มีอาการโรคให้เห็นตามมา เช่นในกรณีที่น้ำเคลื่อนย้ายสู่ใบไม่เพียงพอ การสังเคราะห์แสงของพืชก็จะลดลงหรือหยุดชงัก ธาตุอาหารพืชที่ปรุงได้ไม่พอส่งไปสู่รากและส่วนอื่นๆ ทำให้แคระแกรนเป็นโรคและอาจตายได้ กลไกที่เกี่ยวข้องในการเคลื่อนย้าย พอสรุปได้ดังนี้
ก. การเคลื่อนย้ายสารอนินทรีย์และน้ำขึ้นสู่พืชเบื้องบน
1. เชื้อบางชนิดทำลายราก โคนต้น เช่นโรคโคนเน่าระดับดิน โรครากเน่าที่เกิดจาก บักเตรี รา ไส้เดือนฝอยศัตรูพืช และวิสาบางชนิด ทำให้รากทำงานไม่เต็มที่ดูดธาตุอาหารและนํ้าได้น้อยลง
การเคลื่อนย้ายน้ำน้อยลง
2. เชื้อบางชนิดที่อยูในกลุ่มท่อลำเลียง จะยับยั้งการเกิดรากขนอ่อน ทำให้เซลที่รากมีสามารถในการยอมให้ของเหลวผ่านเข้าออกเปลี่ยนแปลง การเคลื่อนย้ายน้ำจะเปลี่ยนไป
3. พืชที่เป็นโรคที่ใบและปากใบ จะคายน้ำมากเกินไปทำให้การเคลื่อนย้ายมีอัตราเปลี่ยนไป
4. เชื้ออาจเข้าไปถึงท่อ xylem ของส่วนที่เป็นโรค ทำให้เชื้อและสารที่เชื้อ หรือที่พืชสร้างขึ้นจากปฏิกิริยาตอบโต้ของพืช หรือเซลพืชที่อยู่ใกล้ท่อ ขยายใหญ่กดท่อ xylem ให้ตีบลง เกิดการอุดตันหรือขัดขวางการเคลื่อนย้าย เช่น โรคปุ่มปม ไส้เดือนฝอยรากปม โรคเหี่ยวเกิดจาก Fusarium และ Pseudomonas
5. เส้นใย สปอร์ microcondia อุดตันในท่อ xylem เช่นโรคเหี่ยวที่เกิดจากเชื้อรา ส่วนที่เกิดจากบักเตรีจะเป็นโคโลนี ของบักเตรีทำให้ท่อตีบ ทำให้นํ้าและธาตุอาหารเคลื่อนย้ายไม่สะดวก
6. สาร polysaccharide ที่บักเตรีสาเหตุโรคสร้างขึ้น อาจไปอุดตันการเคลื่อนย้ายธาตุอาหารและนํ้าจาก xylem ท่อหนึ่งไปยังอีกท่อหนึ่งทางด้านข้าง หรือไปยังเซลแบบอื่น และสาร polysaccharide มีโมเลกุลใหญ่ทำให้อัตราการไหลช้าลง เพราะความเหนียวที่เกิดจากสาร
7. พืชสร้างเยล (gels) และยางเหนียว (gums) ขึ้นในท่อบริเวณที่เป็นโรคหรือใกล้เคียง เยลนี้จะมี pectin และสารอื่นๆ ปนอยู่ด้วย พืชบางโรคเกิดในระยะแรก บางโรคเกิดในระยะหลัง ปกติจะเกิดด้านใต้ผนังกั้นตามขวางของท่อ แต่โรคเหี่ยวของกล้วยเกิดด้านบน การเกิดเยลเป็นปฏิกริยาของเอนไซม์ย่อย pectin และ cellulose ที่ middle lamella และผนังเซลชั้นนอกของเซลที่อยู่รอบท่อ ส่วนที่ถูกย่อยเป็นท่อนโมเลกุลใหญ่นั้นจะไหลไปตามท่อระหว่างการคายนํ้าของพืช จนกระทั่งถึงปลายสุดโดยสะสมเป็นเยลอุด และการโป่งเพราะสารพิษ fusaric acid ที่ผนังกั้นตามขวางของท่อ อาจมีส่วนร่วมในการอุดตันนี้ด้วย ต่อมาเยลนั้นเปลี่ยนเป็นยางเหนียว ซึ่งอาจเป็นปฏิกริยาของเยลกับรงควัตถุเมลานิน (melanoid pigments) ที่กลุ่มท่อลำเลียงเปลี่ยนสีไป
8. พืชที่เป็นโรคที่กลุ่มท่อลำเลียง เกิดจากรา บักเตรี และวิสา ส่วนมากมีการเกิด tylose ซึ่งเป็นเซล parenchyma ของ xylem ที่โป่งเข้าไปในท่อ ทำให้ท่อมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางแคบลง  พืชแต่ละชนิดก็มีความสามารถในการสร้าง tylose ได้ต่างกัน บางชนิดสามารถอุดตันการเคลื่อนย้ายน้ำได้ ทำให้พืชเป็นโรคเหี่ยว หรืออย่างน้อยการเกิด tylose ก็มีส่วนร่วมในอาการโรคเหี่ยวของพืชได้เป็นบางส่วน แต่ก็ไม่ใช่ว่าโรคเหี่ยวทุกโรคจะต้องมีการเกิด tylose เสมอไป
ข. การเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์ที่ได้จากการสังเคราะห์แล้วสู่ด้านล่างและส่วนอื่น
1. ธาตุอาหารที่ได้จากการสังเคราะห์ที่ใบเคลื่อนสู่ phloem ผ่านทาง plasmodesmata เคลื่อนลงท่อตะแกรง phloem แล้วเข้าสู่ protoplast ของเซลทางช่องของผนังเซล เพื่อการใช้ประโยชน์ หรือเก็บไว้ เชื้อสาเหตุโรคจะรบกวนระหว่างการเคลื่อนย้ายสารจากใบไปยัง phloem หรือในระหว่างการเคลื่อนย้ายจากท่อตะแกรง phloem ไปยังเซลให้เชื้อใช้ต่อไป
2. เชื้อราปรสิตถาวร ทำให้มีการสะสมผลิตผลที่ได้จากการสังเคราะห์แสงที่เนื้อเยื่อพืชบริเวณติดเชื้อ อาจเพราะมีการสังเคราะห์แป้งในบริเวณที่เป็นโรคเพิ่มขึ้น มีการเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์ไปสู่ส่วนที่เป็นโรค และมีการเคลื่อนย้ายอาหารจากบริเวณที่เป็นโรคไปบังบริเวณที่ไม่เป็นโรคน้อยลง
3. เชื้อราไม่ใช่ปรสิตถาวร ไม่มีการสะสมธาตุอาหารในเนื้อเยื่อพืชบริเวณติดเชื้อแตกต่างไปจากโรคเกิดจากราปรสิตถาวร
4. ในพืชที่เป็นโรคเกิดจากวิสา เนื้อเยื่อพืชบริเวณติดเชื้อ จะมีการสังเคราะห์แป้งน้อยกว่าในเนื้อเยื่อปกติ แป้งที่มีอยู่ถูกย่อยยากและไม่ค่อยมีการเคลื่อนย้ายแป้งออกจากบริเวณที่เป็นโรค แม้ว่า phloem ยังปกติก็ตาม
การคายน้ำ (Transpiration)
พืชเป็นโรคส่วนมากมีอัตราการคายนํ้าเพิ่มขึ้นกว่าปกติเช่นโรคราสนิม เนื่องจาก cuticle ที่คลุมผิวพืชอยู่ได้รับความเสียหาย ทำให้พืชคายน้ำเพิ่มขึ้น ข้าวสาลีที่เป็นโรคจะมีการคายน้ำลดลงในเวลากลางวัน
เนื่องจากปากใบปิด แต่การคายนํ้ากลับเพิ่มมากขึ้นในเวลากลางคืน โรคบางชนิด เช่นโรคราแป้งขาว โรคเหี่ยว โดยทั่วไปจะมีการคายน้ำลดลง แต่พืชที่เป็นโรคเกิดจากวิสาและยังไม่มีอาการโรคให้เห็นการคายน้ำของพืชจะไม่มีการเปลี่ยนแปลง
การ metabolism สารประกอบไนโตรเจน
พืชเป็นโรคมีการเปลี่ยนแปลงการ metabolism สารประกอบไนโตรเจนดังนี้
1. การสังเคราะห์โปรตีน เป็นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดทั้งด้านปริมาณและคุณภาพ โปรตีนบางชนิด เกิดโดยเชื้อในเซลที่เป็นโรคก่อขึ้น เซลปกติข้างเคียงอาจได้รับการกระตุ้นให้ย่อยโปรตีนเฉพาะ วิสาสาเหตุโรคทำให้มีการเปลี่ยนแปลงได้มากที่สุด เพราะวิสาใช้โปรตีนเพื่อการทวีจำนวนของวิสาเอง
พืชเป็นโรคเกิดจากบักเตรี เช่นอาการปุ่มปมเกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens การแบ่งเซลเป็นปมนั้นพบว่ามีการสังเคราะห์โปรตีนมากกว่าปกติ 3-6 เท่า แต่ในโรคไฟไหม้ลามทุ่งของยาสูบเกิดจาก Pseudomonas tabaci กลับมีน้อย เนื่องจากการแตกตัวของโปรตีนเพราะสารพิษที่เชื้อสร้างขึ้น
พืชเป็นโรคเกิดจากเชื้อราการสังเคราะห์โปรตีนของเซลที่ติดเชื้อจะมีเพิ่มขึ้นเช่น โรคราสนิมของถั่ว (Uromyces phaseoli) และโรคใบไหม้ของมันฝรั่ง (Phytophthora injestans)ซึ่งโรคที่เกิดกับมันฝรั่งนี้การ เปลี่ยนแปลงนั้นจะเกิดขึ้นทันทีรอบบริเวณของส่วนที่ติดเชื้อ
2. Nucleic acid metabolism การเปลี่ยนแปลงระดับของ nucleic acid มีในพืชที่เป็นโรค เกิดจากเชื้อสาเหตุทุกชนิด
พืชที่เป็นโรคเกิดจากวิสา RNA ทั้งของพืชอาศัยและเชื้อรวมกันมีระดับสูงกว่าพืชปกติ โดย RNA ของพืชสูงขึ้นก่อน แล้วตามด้วยปริมาณ RNA ของวิสาเพิ่มสูงขึ้นภายหลัง
พืชที่เป็นโรคปุ่มปมเกิดจากบักเตรี (Agrobacterium tumefaciens) ในเนื้อเยื่อปุ่มปมนั้นจะมี RNA สูงกว่าปกติ
โรคราสนิมของข้าวสาลี มี RNA เพิ่มสูงขึ้น แล้ว nucleoli และ nucleus ขยายใหญ่ขึ้น ปริมาณ DNA เพิ่มสูงขึ้นแต่ histones ลดลง ซึ่งการเปลี่ยนแปลงปริมาณของ histories จะเกี่ยวข้องต่อการเปลี่ยนแปลงกิจกรรมของหน่วยถ่ายพันธุ์ด้วย การเพิ่มของ RNA นี้พบทั้งในพืชอาศัยและเชื้อรา
3. Amino acid metabolism การเปลี่ยนแปลงของ amino acid ในพืชที่เป็นโรค เกิดจากวิสาทั่วไป จะมี amino acid เข้มข้นสูงขึ้น การเปลี่ยนแปลงนี้อาจเกี่ยวกับอาการโรคที่ใบได้ เช่นมี pipecolic acid ในเนื้อเยื่อที่มีอาการ necrosis ในปริมาณสูงขึ้น
Amino acid ที่มีปริมาณเพิ่มขึ้นนี้ยังพบในโรคใบไหม้ของถั่ว (Pseudomonas phaseolicola) เเละพบ amino acid บางชนิด ornithine และ histidine ในพืชที่เป็นโรคทั้งที่ไม่มีในพืชปกติ
การหายใจ (Respiration)
การหายใจของพืชเป็นขบวนการที่ควบคุมด้วยเอนไซม์ ไปย่อยหรือเผาผลาญคาร์โบไฮเดรทและกรดไขมัน เพื่อให้ได้พลังงานมาใช้ในขบวนการต่างๆ ของเซลขบวนภารดังกล่าวประกอบด้วย 2 ขั้นตอน
1. การแตกตัวน้ำตาล hexose ต่างๆ ไปเป็น pyrurate ทั้งในสภาพที่มีหรือไม่มีอ๊อกซิเจน โดยเอนไซม์ใน cytoplasm การเกิด pyruvate จาก glucose ผ่านทาง EMP (Embden – Meyerhof glycolytic pathway, glycolysis) หรือทาง pentose pathway เกิดขึ้นได้เล็กน้อย
2. การย่อย pyruvate ได้ Co2 กับน้ำ โดยปฏิกิริยา Krebs cycle (tricarboxylic acid cycle) และ glyoxalate shunt ใน mitochondria ภายใต้สภาพที่มีอ๊อกซิเจน หากเป็นสภาพไม่มีอ๊อกซิเจน การย่อยจะเป็นแบบ fermentation ได้ lactic acid หรือแอลกอฮอล์ด้วย
ในกรณีการย่อยเพื่อให้ได้พลังงานของขบวนการหลักไม่มีหรือลดลง เซลมีความจำเป็นที่ต้องใช้พลังงาน ย่อย gluces อัตราที่สูงขึ้นในสภาพไม่มีอ๊อกซิเจน มากกว่าในสภาพที่มีอ๊อกซิเจน โดยอ๊อกซิเจนไปยับยั้งการเกิด glycolysis เหตุการณ์นี้เรียกว่า Pasteur effect โดย ATP (adenosine triphosphate) เป็นแหล่งที่เก็บพลังงาน มีกลุ่มฟอสเฟต (PO4) ติดอยู่กับ ADP (adenosine diphosphate) ด้วยการใช้พลังงานจากการเผาผลาญน้ำตาลโดยใช้ O2จากการหายใจ การที่ ADP ไปเป็น ATP ดังกล่าวเรียกว่า oxidative phosphorylation กิจกรรมต่างๆ ของเซลต้องการใช้พลังงานที่เก็บอยู่ในรูป ATP จากการแตกตัวของ ATP ไปเป็น ADP และอนินทรีย์ฟอสเฟต ฉะนั้นในเซลหากมี ADP และฟอสเฟตก็จะมีการกระตุ้นการหายใจ เนื่องจาก ATP ถูกใช้แตกตัวเป็น ADP เพื่อให้พลังงาน
ในเซลนอกจากจะได้พลังงานจาก ATP แล้วอาจได้จากการ reduce enzyme เช่น NAD (nicotinamide adenine dinucleotide), NADP (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate), f;avom และ cytochromes ซึ่งการ oxidation จะปล่อยพลังงาน ทำให้ได้ ATP การเคลื่อนย้าย 2 (H+) จาก  NADH2 ผ่านทาง coenzyme ตัวอื่นและ cytochromes ซึ่ง 1 โมเลกุลของ NADH2 จะให้ 3 ATP แบบต่างๆ ของการ oxidation และสารประกอบต่างๆ ที่เกิดขึ้นระหว่างการหายใจ ซึ่ง เป็นการ oxidation ของ glucose 1 โมเลกุล ไปเป็น CO2 6 โมเลกุล และ H2O 6 โมเลกุล
C6 H12O6 + 6O2—– 6CO2 + 6H2O
พืชที่เป็นโรคจะมีการอัตราการหายใจเพิ่มขึ้น ทั้งนี้ก็ขึ้นอยู่กับธรรมชาติของเชื้อและของพืชทางพันธุกรรม ระดับการเป็นโรคง่ายและการต้านทานโรคของพืช ซึ่งการหายใจเพิ่มขึ้นนี้เป็นการใช้ O2 เพิ่มขึ้น มีกลไกเกี่ยวข้องดังนี้
1. ประสิทธิภาพในการเก็บพลังงานต่ำ (Uncoupling of oxidative phosphorylation)
DNP (2, 4-dinitrophenol)เป็นสารที่ทำให้ปฏิกิริยา oxidative phosphory lation เกิดการสูญเสีย เข้าใจว่าพืชเป็นโรคเกิดจากเชื้อราทำให้เกิดสารนี้ขึ้น เป็นเหตุให้พืชใช้อ๊อกซิเจนมากขึ้น เพื่อต้องการไปเผาผลาญให้ได้พลังงานเพียงพอต่อการเก็บไว้ใช้ในรูป ATP เนื่องจาก DNP ป้องกันไม่ให้เกิด ATP เพราะอีเลคตรอนขากการควบคุม จึงทำให้เนื้อเยื่อพืชที่เป็นโรค เช่นโรคราสนิมและ mildew ต่างๆ มีอุณหภูมิเพิ่มสูงขึ้น 0.3-0.7°ซ.
2. สังเคราะห์สารที่เป็นสาเหตุให้มีการหายใจเร็วขึ้น (Augmented synthesis as cause of accelerated respiration) พืชที่เป็นโรคจะมีการใช้ประโยชน์จาก ATP สูงขึ้นในการสังเคราะห์สารต่างๆ เช่น โปรตีน nucleic acid คาร์โบไฮเดรท สารประกอบอินทรีย์พวกฟอสเฟต และส่วนประกอบอื่นๆ ใน protoplasm ของพืชและ/หรือ เชื้อlาเหตุโรค โดยเพิ่มมากหรือน้อยก็แล้วแต่ชนิดของเชื้อที่เกี่ยวข้อง จึงเป็น เหตุให้พืชต้องการอ๊อกซิเจนเพิ่มขึ้นในการหายใจ
3. สร้างเอนไซม์ของระบบหายใจสูงขึ้น (Inducation of respiratory enzyme systems)
ในระยะแรกของการเกิดโรคติดเชื้อ ระบบเอนไซม์ของปฏิกริยาจะเป็นไปตามปกติ เช่นการเคลื่อนย้ายอีเล็คตรอนของ cytochrome แต่ในระยะหลังของการติดเชื้อเนื้อเยื่อพืชจะสลายตัว จะมีเอนไซม์ต่างๆ เข้ามาเกี่ยวข้องเช่น  ascorbic acid oxidase, polyphenol oxidase, catalase และ peroxidase ปฏิกริยาต่างๆ ของเอนไซม์เหล่านี้ทำให้พืชใช้อ๊อกซิเจนมากขึ้น พบใน TMV ที่เกิดกับยาสูบมีอาการเฉพาะแห่ง แต่ไม่พบในโรคที่เแสดงอาการแบบทั้งต้น ปฏิกริยานี้ไม่เกี่ยวข้องกับการเกิด ATP แต่อาจเป็นการกระตุ้นปฏิกิริยาของ DNP
4. การเกิด Pasteur effect (Abolition of Pasteur effect) เป็นการใช้ประโยชน์จากการแตกตัวของ glucose ที่มีประสิทธิภาพต่ำของสภาพที่มีอ๊อกซิเจน เป็นผลให้มีการ fermentation ในสภาพที่มีอากาศ ซึ่งจะได้พลังงานน้อยกว่าจากการ fermentation ในสภาพที่ไม่มีอากาศเป็นเหตุให้มีการสะสมสารต่างๆ ที่เกิดขึ้นในระหว่างปฏิกริยา glycolysis ซึ่งสารเหล่านั้นจะเป็นประโยชน์ต่อการสังเคราะห์สารฟีนอล ซึ่งเกิดในเนื้อพืชได้เร็วขึ้น จึงเป็นเหตุให้พืชที่เป็นโรคหายใจเพิ่มขึ้นเพื่อ เผาผลาญ glucose มากขึ้นในการพยายามให้ได้พลังงานทดแทน
5. การเปลี่ยนแปลง pathway การหายใจในพืชที่เป็นโรค
1.) ผลที่เกิดกับ glycolytic pathway การแตกตัวคาร์โบไฮเดรทโดยทั่วไปจะเพิ่มขึ้น การเพิ่มเป็น glycolysis แล้วอาจตามด้วย pentose pathway พืชบางโรคการเพิ่มขึ้นจะเกิดกับ pentose pathway มากกว่าการเพิ่มของ glycolysis แต่ในบาง
กรณี glycolysis ลดลงโดยเพิ่ม pentose pathway
2.) ผลที่เกิดกับ pentose pathway เป็นการเปลี่ยนแปลง pathway ของการ metabolism คาร์โบไฮเดรทของพืชเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมและสภาพทางสรีระวิทยาของพืช โดยเกิด pentose pathway แทน glycolytic pathway ในพืชที่แก่ ตลอดจนพืชที่ได้รับโฮรโมน สารพิษ เป็นแผล เป็นโรคติดเชื้อ การเกิด pentose pathway เป็นวิธีหลักที่ให้สารประกอบฟีนอล ในกลไกป้องกันตนเองทางชีวะเคมีต่อการเข้าทำลายของเชื้อของพืช
3) ผลที่เกิดกับ Krebs cycle การ oxidation สาร pyruvate ใน Krebs cycle ของพืชที่เป็นโรค มีสารไปยับยั้งทำให้เกิดมีน้อยกว่าหรือมากกว่าปกติเช่นพบว่า coenzyme A มีความเข้มข้นในพืชที่เป็นโรคสูงกว่าปกติ และ
4.) การทำงาน pentose pathway เกิดได้ดีกว่าในพืชปกติ
การ metabliom สารฟีนอล (Phenol Metabslism)
ฟีนอลเป็นสารประกอบโรมาติค ประกอบด้วยหนึ่ง hydroxyl group หรือมากกว่าที่โครงสร้างของเบนซิน สารประกอบที่มี hydroxyl group มากกว่าหนึ่งเรียกว่า polysphenols มีชื่อเดิมว่า tannin พบอยู่ทั่วไปในระบบของเซลพืชและเชื้อราในรูปของ aromatic amino acid ยกเว้น lignins, lignans, flavonoids และ phenolic glycosides ที่พบเฉพาะในพืชบางชนิด
ฟีนอลเหล่านี้เป็นผลิตผลขั้นสุดท้ายที่เปลี่ยนแปลงมาจากการ metabolism ของปฏิกริยาจึงไม่ใคร่มีความสำคัญต่อขบวนการต่างๆ ของการมีชีวิตของเซล แต่สารนี้จะเกี่ยวข้องกับระดับของการต่อต้านของพืชที่มีต่อจุลินทรีย์สาเหตุโรค และปฏิกริยาร่วมกันของพืชและเชื้อ
ฟีนอลสังเคราะห์ได้จากคาร์โบไฮเดรท ผ่านทางขบวนการของ shikimic acid pathway และ/ หรือ acetate pathway ซึ่งเป็นการสังเคราะห์ทางชีวะเคมีมากที่สุดโดย erythrose-4 phosphate from HMP รวมกับ phosphoenol pyruvate จาก EMP ได้ dehydroquenic acidi-Shikimic acid, prephenic acid แล้วเปลี่ยนไปเป็น phenylalanine หรือ tyrosine ซึ่งเป็นแหล่งที่จะให้สารประกอบอโรมาติคต่างๆ แล้วจะเกิด deamination phenylalanine และ tyrosine deaminases เป็น cinnamic acid และเกิด hydroxylation ไปเป็นสารประกอบฟีนอลของ cinnamic acid อื่นๆ เช่น p-coumaric acid, cafeic acid ferulic acid
การ reduce กรด cinnamic ไปเป็น cinnamyl alcohols แล้วแอลกอฮอล์จะถูกเปลี่ยนแปลงโดยการ oxidation เกิดเป็น lignin ได้ ซึ่งเป็นวิถีทางของการเกิด lignin ที่สำคัญทางหนึ่ง
ส่วนการสังเคราะห์สารประกอบของเบนซินที่ผ่านทาง acetate pathway จะเกิดเพียงเล็กน้อยมาก ซึ่งอาจเกิดจาก polyacetic acied และในการสังเคราะห์สาร flavonoid ของพืชชั้นสูง โครงสร้าง A ของ quercetin cyanidin และ phloretin จะเปลี่ยนแปลงมาจากโมเลกุลของ acetate ส่วนโครงสร้าง B เป็นส่วนที่สังเคราะห์มาจาก shikimic pathway
พืชที่เป็นโรคทั่วไป ปฏิกริยาตอบโต้ของพืชต่อการเข้าทำลายของเชื้อ ทำให้พืชมีอัตราการหายใจเพิ่มสูงขึ้น นั่นหมายถึงในเซลมี ADP เข้มข้นสูงขึ้น พืชมีการใช้ ATP มากขึ้น ไม่มีการเก็บพลังงาน และ เอนไซม์ที่ใช้ในระบบหายใจเพิ่มมากขึ้น ปัจจัยดังกล่าวทำให้เกิด pasteur effect สะสม ADP และสารต่างๆ ที่เกิดขึ้นในระหว่างการแตกตัวของคาร์โบไฮเดรตซึ่งสารเหล่านี้จะเป็นแหล่งเพื่อการสังเคราะห์ฟีนอลในพืชต่อไปในระหว่างพืชติดเชื้อ pentose phosphate pathway ได้รับการกระตุ้นให้เกิดปฏิกริยามากขึ้น ตลอดจนเอนไซม์ที่เกี่ยวข้อง ทำให้ได้ erythrose-4-phosphate และ NADPH เพื่อการสังเคราะห์ฟีนอล (เอนไซม์ ดังกล่าวได้แก่ phenylalanine aminase, NADP reductase, ß-glycosidase) ในเนื้อเยื่อพืชที่เป็นโรค จึงมีการสังเคราะห์สารฟีนอลได้เร็ว

ภาพไดอาแกรมของ shikimic acid pathway และการเกิด aromatic amino acids (ที่มา:Goodman, et al. 1967)

ภาพไดอาแกรมการเกิด aromatic amino acids และโครงสร้างสารประกอบ flavonoid(ที่มา: Goodman, et al., 1967)
ที่มา:ไพโรจน์  จ๋วงพานิช