การที่พืชผักแสดงอาการผิดปกติในลักษณะต่างๆ ขึ้นหลังจากที่เชื้อเข้าไปสู่ภายในได้แล้วนั้น เป็นผลมาจากเนื้อเยื่อของผักถูกทำลายโดยเอนไซม์ของเชื้อที่ปล่อยออกมาขณะเจริญเติบโต ก่อให้เกิดปฏิกิริยาและการสลายตัวขึ้นกับเนื้อเยื่อดังกล่าวตามขั้นตอนและชนิดของเอนไซม์ที่ใช้ในปฏิกิริยาต่างๆ กันดังนี้

1. การสลายตัวของเซลล์

ปกติแล้วเซลล์ของพืชประกอบด้วยสารหลัก 3 ชนิดต่างๆ กันดังนี้คือ

1.1 เซลลูโลส (cellulose) ได้แก่สารประกอบพวกคาร์โบไฮเดรทซับซ้อน (complex carbohy-drates) เป็นสารประกอบหลัก พวกคาร์บอน (major carbon compounds) ของพืชมีหน้าที่คุ้มครองป้องกันเซลล์และส่วนประกอบต่างๆ ที่อยู่ภายในเซลล์ ต้านทานการเข้าทำลายของเชื้อโรคและจุลินทรีย์ต่างๆ ทำให้เซลล์มีความเหนียวแน่นและอุ้มนํ้าได้ เซลลูโลสจะถูกย่อยทำลายโดยเอนไซม์ เซลลูเลสเป็น (cellulase) ซึ่งสร้างและปล่อยออกมาโดยจุลินทรีย์ต่างๆ ทั้ง รา แบคทีเรีย และไส้เดือนฝอย (nematodes) ที่เป็นสาเหตุของโรคหลายชนิด ผลจาการย่อยเซลลูโลสทำให้จุลินทรีย์ได้คาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂) น้ำและพลังงาน (energy) ซึ่งเป็นผลพลอยได้ตามมาดังสมการ

เพคติค (pectic substances) ได้แก่ คาร์โบไฮเดรทที่มีโมเลกุลใหญ่เป็นสารประกอบของ middle lamella ของเซลล์ parenchyma เพคติคมีอยู่ด้วยกัน 3 ชนิดคือ

1) โพรโตเพคติน (protopectin) เป็นสารที่ไม่ละลายน้ำ (water insoluble substances) จัดเป็นสารหลัก (parent substances) ประกอบด้วย 1000-2000 โมเลกุลของ galacturonic acid ที่มี 50-80% ของ carboxyl groupเปลี่ยนเป็นเมททิล (methylated) ที่จะเปลี่ยนไปเป็นสารอื่นต่อไป พบมากอยู่ที่เซลล์ชั้นนอกสุด (primary wall) ของ parcnchyma cells และ meristemctic tissue

2) เพคติน (pectin) เป็นสารที่ละลายนํ้าได้ (water soluble substances) เกิดมาจากโพรโตเพคติน เปอร์เซ็นต์ของ carboxyl group ส่วนใหญ่ยังไม่ถูกเปลี่ยนเป็นเมททิล (methylated)

3) กรดเพคติค (pectic acid) เป็นสารแขวนลอย olloidal materials) ประกอบด้วยสาร polygalacturonic id ที่ไม่มีเมททิลจับอยู่จะพบรวมตัวอยู่ในรูปของเกลือแคลเซียมเพคเตท (calcium pectate) หรือเกลือแมกเนเซียมเพคเตท (magnasium pectate) ใน middle lamella เป็นสารที่เปลี่ยนมาจากโพรโตเพคตินด้วยกัน โดยเมททิลที่จับอยู่กับ carboxyl group ทั้งหมดถูกปลดปล่อย (de-methylated) เปลี่ยนไปเป็น carboxyl group

สำหรับเอนไซม์ ที่เชื้อจุลินทรีย์สร้างขึ้นเพื่อใช้ย่อยทำลาย (pectic substances มีอยู่ด้วยกัน 4 ชนิด และมีชื่อเรียกแตกต่างกันตามประเภทของสารที่เข้าทำปฏิกิริยาดังนี้

1. Pectin methyl esterase (PME) หรือ pectaseเป็นเอนไซม์ ที่ใช้ย่อยหรือเปลี่ยนเพคตินให้เป็นกรดเพคติค (pectic acid)

2. Depolymerase(DP) หรือ endopoly galac turonase ได้แก่กลุ่มของเอนไซม์ที่ใช้ย่อย pectin chain ให้เป็นโมเลกุลของ complex polygalacturonic acid โดยการ Srolysis ของ glucosidic bonds

3. Polygalacturonase (PG) บางที่ก็เรียก expolygalacturonase ได้แก่เอนไซม์ที่ใช้ย่อย pectin chain ในลักษณะที่คล้ายๆ กับ depolymerase แต่จะเกิดปฏิกิริยานานกว่าจนเกิดเป็นโมเลกุลของ monogalacturonic acid ขึ้น

4. Pectin lyase (PL) หรือ pectin transeliminase หรือเรียกได้อีกอย่างว่า polygalacturonic-trans eliminase เป็นเอนไซม์ที่ใช้ย่อยทำลาย (break down) polygalacturonic acid ให้เกิดเป็น oligouronides ขึ้น

โพรโตพลาสซึม (protoplasm) เป็นสารที่อยู่ภายในเซลล์ กัดจากผนังเซลล์ชั้นในเข้าไปประกอบด้วยสารที่มีชีวิต (living materials) ต่างๆ หลายชนิดการสลายตัวของโพรโตพลาสซึม เกิดจากพลาสมาเมมเบรน (pasma menbrane) ถูกทำลายโดยสารพิษ (toxic substances) ที่เชื้อจุลินทรีย์ปล่อยออกมาขณะเจริญเติบโต ทำให้เซลล์แตกสลาย โปรโตพลาสซึมซึ่งมีลักษณะเป็นของเหลวภายในเซลล์ก็จะไหลออกมาทำให้เซลล์แห้ง หยุดการ metabolism มีผลทำให้เกิดการตายที่เรียกว่า lysis ขึ้นกับเซลล์ดังกล่าว ตัวอย่างของสารพิษที่เชื้อจุลินทรีย์สร้างขึ้นแล้ว ก่อให้เกิดการทำลายในลักษณะดังกล่าวได้แก่

(1) lycomaras min และ fusaric acid โดยเชื้อ Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici ขณะที่เข้าไปเจริญเติบโตอยู่ใน vascular bundle ของมะเขือเทศ ทำให้เนื้อเยื่อดังกล่าวถูกทำลายมีผลทำให้เกิดอาการเหี่ยวขึ้น

(2) proteolytic enzyme เป็นนํ้าย่อยที่จุลินทรีย์พวกแบคทีเรียสร้างขึ้นเพื่อใช้ย่อยโปรตีนที่เป็นส่วนของโพรโตพลาสซึม ที่พบมีอยู่ 2 ชนิด คือชนิดหนึ่ง ใช้ย่อยโปรตีนพวก polypeptides เรียกว่า proteinase ส่วนอีกชนิดหนึ่งใช้ย่อย polypeptides ต่อไปให้เป็นโมเลกุลที่เล็กลงจนกระทั่งเกิดเป็นกรดอะมิโนขึ้น พวกนี้เรียก peptidase นอกจากพวกที่ใช้ย่อยโปรตีนดังกล่าวแล้วยังพบว่ามี เอนไซม์ชนิดอื่นๆ อีกที่ทำลายโปรโตพลาสซึม เช่นพวกที่ไปย่อยสารพวกแป้ง คาร์โบไฮเดรท และนํ้าตาลเพื่อให้ได้มาซึ่ง carbon source และพลังงานในการดำรงชีวิตมีผลทำให้เซลล์ตายเช่นกัน ตัวอย่างของแบคทีเรียที่พบว่ามีเอนไซม์ ดังกล่าวได้แก่พวก Erwinia sp. Pseudomonas sp. และ Xanthomonas sp.

2. การสลายตัวของเนื้อเยื่อ

การสลายตัวของเนื้อเยื่อแบ่งออกได้เป็น 4 ประเภท ตามชนิดและความแตกต่างของเนื้อเยื่อนั้น ๆ ดังนี้

การสลายตัวของ parenchyma tissue ผักส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีเซลล์อ่อนจำพวก parenchyma ซึ่งเป็นเซลล์ที่เปราะบางง่ายต่อการทำลายของเชื้อการสลายตัวของเนื้อเยื่อนี้ในที่สุดจะทำให้เกิดการเน่าได้ทั้งในลักษณะเน่า แห้ง (dry rot) และเน่าเละ (soft rot) การเน่าแห้งส่วนใหญ่จะเกิดจากการกระทำของเชื้อรา โดยการที่เซลล์ถูกทำลาย ยุบตัวลงแต่ผนังเซลล์จะไม่ขาดหลุดจากกันหมด ไม่มีการ plasmolysis ขึ้นกับเซลล์ จากนั้นเซลล์จะค่อยแห้งตายไปทีละน้อย อาการเน่าแห้งนี้เข้าใจว่าเกิดขึ้นเนื่องมาจากสารพิษ (toxin) ที่ราสร้างขึ้นเพื่อทำลายเซลล์ ไม่มีความรุนแรง และมีปริมาณน้อยไม่ถึงกับทำให้เซลล์สลายตัวไปจนหมด เนื้อเยื่อพวกนี้ยังคงเกาะติดรวมกันอยู่ บางครั้งก็จะเกิดเป็นช่องว่าง (cavity) ซึ่งเรียกว่า “lysigineous cavity” ขึ้น ตัวอย่างเช่น โรค dry rot ของมันฝรั่งที่เกิดจากการทำลายของเชื้อ Fusarium coeleum สำหรับเอนไซม์ที่ก่อให้เกิดอาการเน่าแห้งส่วนใหญ่ เป็นพวก polygalacturonase (PG) ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่อ่อน (weak enzyme) นอกจากนั้นยังพบว่ามีพวก cellulase รวมอยู่ด้วย ส่วนอาการเน่าเละพบว่ามักจะเกิดจากการกระทำ ของเชื้อแบคทีเรีย โดยเกิดจากเอนไซม์พวก pectin methyl esterase (PME) เป็นเอนไซม์ที่ก่อให้เกิดปฏิกิริยาการสลายตัวกับเซลล์ในปริมาณที่มากกว่าและรุนแรงกว่าเอนไซม์ PG พวกนี้เมื่อเชื้อสร้างขึ้นมาจะทำลายเซลล์จนหมด ทำให้เซลล์สลายตัว (plasmolysis) ขาดหลุดออกจากกันโดยสิ้นเชิง และก่อให้เกิดอาการเน่าเละขึ้นในที่สุด ตัวอย่างเช่นโรคเน่าเละของผักกาดขาว กะหลํ๋าปลี มันฝรั่ง หัวผักกาด และแครอท ที่เกิดจากเชื้อพวก Erwinia spp.

การสลายตัวของ cortex และ phloem tissue ในต้นและรากการสลายตัวของเนื้อเยื่อพวกนี้มักพบเกิดขึ้นตรงระหว่างส่วนต่อของต้นกับรากหรือบนต้น กิ่งก้าน โดยอาการเน่านี้อาจแสดงออกมาในรูปของแคงเกอร์(canker) แอนแทรคโนส (anthracnose) โรคเน่าคอดินของต้นกล้า (damping-off) โคนเน่าและรากเน่า (foot rot & root rot)

แคงเกอร์ ลักษณะเป็นแผลสะเก็ดมีขอบนูนสูงขึ้น ขรุขระ คล้ายฟองนํ้า ตอนกลางแผลเป็นแอ่งปมลึกลงไป ขอบแผลที่นูนสูงขึ้นเป็นผลมาจากการที่พืชมีการสร้าง callus tissue ขึ้นมาล้อมรอบบริเวณแผลไว้ตัวอย่างเชื้อที่ทำให้เกิดอาการแคงเกอร์กับผักที่เป็นเชื้อราได้แก่ Rhizoctonia solani ส่วนแบคทีเรียคือ Xanthomonas campestris pv. citri

แอนแทรคโนส เป็นแผลซึ่งมีลักษณะยุบตัวเป็นแอ่งลงไปจากระดับผิวปกติมีขอบเขตเห็นได้ชัดเจนและค่อนข้างกลม พร้อมทั้งมีจุดสีดำเล็กๆ เกิดขึ้นเรียงซ้อนกันเป็นวงโดยมีจุดศูนย์กลางร่วมกัน (concentric ring) ตัวอย่างเช่น แอนแทรคโนสของพริกที่เกิดจากเชื้อราพวก Colletotrichum sp. และ Gloeosporium sp.

โคนเน่าคอดินของต้นกล้า คืออาการที่เกิดจากการสลาย ตัวอย่างรวดเร็วของเซลล์ cortex ตรงบริเวณโคนต้นของต้นอ่อนหรือกล้าของผักต่างๆ ทำให้ตันหักพับลงตรงบริเวณดังกล่าวแล้วแห้งตายอย่างรวดเร็ว ตัวอย่างเชื้อที่ก่อให้เกิดอาการโคนเน่าของต้นกล้าได้แก่เชื้อราพวก Pythium sp. Phytophthora sp. Rhizoctonia sp. และ Fusarium sp. เป็นต้น

โคนเน่าและรากเน่า เกิดจากการสลายตัวของเนื้อเยื่อ บริเวณโคนต้นหรือส่วนต่อระหว่างต้นกับรากของพืชผักที่โตขึ้นมาพ้นระยะกล้าแล้วทำให้เกิดอาการแผลเน่าขึ้นกับเซลล์ ทั้ง cortex และ cambium รวมไปถึง vascular bundle ด้วย ทำให้พืชไม่สามารถเจริญเติบโตต่อไปได้ ตัวอย่างของเชื้อที่ก่อให้เกิดอาการโคนและรากเน่าส่วนใหญ่ได้แก่เชื้อราพวก Fusarium sp. Rhizoctonia sp. Sclerotium sp. และ Verticillium sp. เป็นต้น

สำหรับเอนไซม์ที่เชื้อจุลินทรีย์สร้างขึ้นก่อให้เกิดการสลายตัวของเนื้อเยื่อพวก cortex และ phloem ได้แก่ pectase และ cellulase

 

3. การสลายตัวของเนื้อเยื่อบนใบ

อาการที่เกิดจากการสลายตัวของเนื้อเยื่อบนใบเกิดขึ้นได้ทั้งในแบบเฉพาะแห่ง (localized) และกระจายไปทั่วทั้งต้น (systemic necrosis) การสลายตัวของเนื้อเยื่อพวกนี้ ส่วนใหญ่เกิดจากสารพิษ (toxin) ที่เชื้อสร้างขึ้นแล้วก่อให้เกิดการทำลาย

โพรโตพลาสซึมของเซลล์ทำให้เกิดอาการขึ้นได้สองแบบคือ

อาการใบจุด (leaf spot) เป็นอาการที่เกิดเฉพาะแห่ง (local necrosis หรือ halo necrotic area) เกิดจากการที่เนื้อเยื่อถูกทำลายไปเป็นแห่งๆ โดยจะมีเนื้อเยื่อที่มีชีวิตล้อมอยู่โดยรอบ แต่ก็อาจจะถูกทำลายต่อไปจากสารพิษหรือเอนไซม์ที่ถูกปล่อย (diffuse) ออกมาจากบริเวณเซลล์ที่เชื้อเข้าไปเจริญเติบโตอยู่ในตอนแรก ผลที่เกิดขึ้นมาคือเกิดเป็นบริเวณขอบสีเหลืองซีดล้อมรอบแผลนั้นไว้เรียกว่า “halo” หรือ “lesion necrotic zone” ทั้งนี้เนื่องจากเม็ดสี (pigment หรือ chloroplast) ของเซลล์พวกนี้ถูกทำลายหรือไม่ก็ไปเกาะรวมตัวกันอยู่เป็นกลุ่มไม่กระจายไปทั่วเซลล์เช่นเดียวกับเซลล์ที่ปกติ สำหรับเอนไซม์ที่ก่อให้เกิดอาการ จุดและ halo หรือ lesion necrotic zone ได้แก่ pectoljl และ proteolytic enzymes

อาการใบไหม้ (leaf blight) เป็นอาการที่เซลล์บนใบถูกทำลายเป็นแผลแล้วแห้งตายอย่างรวดเร็ว เป็นบริเวณกว้างขวางไม่มีขอบเขตจำกัดเหมือนอาการจุด แผลชนิดนี้อาจเกิดขึ้นได้โดยไม่มีการแสดงอาการอย่างหนึ่งอย่างใดมาก่อนหรืออาจเกิดมาจากอาการจุดก็ได้ นอกจากบนใบแล้วอาการ blight อาจเกิดกับส่วนของต้น กิ่ง ก้าน หรือดอกได้เช่นกัน อย่างไรก็ดีส่วนมากมักจะพบเกิดขึ้นกับส่วนของพืชที่ยังอ่อนหรือส่วนยอด การเกิดอาการ blight ก็เช่นเดียวกันกับการเกิดจุดบนใบ คือเกิดจาก proteolytic enzyme แต่มีปริมาณที่มากกว่า นอกจากนี้อาจเกิดจากสารพิษ (toxin) ที่เชื้อโรคผลิตขึ้นมาทำลายเนื้อเยื่อพืช

4. การสลายตัวของ xylem tissue