FUNGAL DISEASES
ราเป็นพืชชั้นตํ่ากลุ่มใหญ่กลุ่มหนึ่ง ที่ไม่มีคลอโรฟิล มี chitin เป็นส่วนประกอบของผนังเซล มีลักษณะรูปร่างเป็นเส้นยาว แตกกิ่งก้านสาขา เป็นเซลเดียวหรือหลายเซล (unicellular or multicellular filamentous branched chains) เป็นส่วนมาก มีขนาดกว้างประมาณ 0.5 – 100 ไมครอน บางชนิดมีรูปร่างเป็นแบบอมีบา (amoeboid) มี nucleus เห็นเด่นชัด พวกที่มีผนังกั้นจะมีจำนวนหนึ่ง หรือสองต่อหนึ่งเซล ส่วนส้นใยที่ไม่มีผนังกั้น (coenocyte) จะมี nucleus มากมาย (multinucleate mycelium) มีการขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ (asexually) โดยการสร้างสปอร์ แบ่งเซลแบบ mitosis และขยายพันธุ์แบบใช้เพศ (sexually) โดยมีการแบ่งเซลแบบ meiosis
ราสามารถปรับตัวให้มีชีวิตอยู่ได้ในอากาศ ดิน และน้ำ ราที่เป็นสาเหตุโรคแก่พืช (phytopathogenic fungi) มีมากกว่า 8,000 ชนิด บางชนิดสามารถทำให้พืชเป็นโรคเฉพาะบางส่วน เฉพาะชนิดพืช หรือเพียง 2-3 ชนิด แต่เชื้อบางชนิดจะสามารถทำให้พืชเป็นโรคได้ โดยไม่จำกัดว่าจะเป็นที่ส่วนไหน หรือแก่พืชชนิดใด เชื้อราสาเหตุโรคส่วนมากเป็นปรสิตแบบ saprophyte ชั่วคราว สามารถเจริญเติบโตในอาหารเลี้ยงเชื้อหรือเนื้อเยื่อพืชที่ตายแล้ว
ลักษณะของราสาเหตุโรค (Characteristics of phytopathogenic fungi)
ลักษณะของราสาเหตุโรค แบ่งออกได้เป็น 2 ระยะคือ
1. ระยะเจริญเติบโต (vegetative or assimilative phase)
2. ระยะขยายพันธุ์ (reproductive phase)
ระยะเจริญเติบโต
เชื้อราเจริญเป็นเส้นใย เส้นใยเดี่ยวๆ (hypha, pl. hyphae) จะแตกกิ่งก้านเป็นกลุ่มเส้นใย (mycelium, pl. mycelia) จนเป็น โคโลนี การเจริญเกิดที่ปลายเส้นใย เส้นใยของเชื้อรามีทั้งแบบที่มีผนังกั้น และไม่มีผนังกั้น เส้นใยที่มีผนังกั้น ส่วนมากจะเป็นการกั้นตามขวาง มีน้อยมากที่พบผนังกั้นตามยาว ราที่ไม่มีผนังกั้นเมื่อมีอายุมาก อาจมีผนังกั้นเกิดขึ้นภายหลังได้
ผนังเซลของเส้นใยประกอบด้วย chitin เป็นส่วนใหญ่และพบในราส่วนมาก และมี polysaccharides ต่างๆ โปรตีน ไขมัน ส่วนประกอบของผนังเซลอาจเปลี่ยนแปลงได้ ขึ้นอยู่กับอายุ และชนิดของเชื้อรา ปัจจุบันส่วนประกอบของผนังเซลของเชื้อราในแต่ละกลุ่ม มีลักษณะแตกต่างกัน ดังตารางที่ 1
ตารางที่ 1 ส่วนประกอบของผนังเซลเชื้อรา (ที่มา : Alexopoulos and Mims, 1979)

เส้นใยของเชื้อราชั้นสูงบางชนิด จะเกิดการรวมตัวกันเป็นเส้นหนามีเนื้อเยื่อซับซ้อน มีคุณสมบัติเปลี่ยนไปจากเส้นใยเดิม โดยการเจริญของเส้นใยเหมือนกับปลายรากของพืช เรียกว่า rhizomorph มีความทนทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสมจะพักตัวระยะหนึ่งจนสู่สภาพปกติ แล้วจะเจริญเป็นเส้นใยที่ให้ความยาวได้มากมายใหม่ต่อไป
เส้นใยของราสาเหตุโรค เจริญบนผิวพืช หรือภายในพืช โดยเจริญอยู่ระหว่างเซล (intercellularl หรือแทงผ่านเข้าไปเจริญในเซล (intercellularly) ถ้าเส้นใยเจริญอยู่ระหว่างเซล ก็จะได้รับอาหารโดยผ่านทางผนังเซลของพืชอาศัย หากอยู่ในเซลเชื้อจะสัมผัสกับ protoplasm ของพืชโดยตรง เชื้อราที่เจริญอยู่ระหว่างเซลพืชส่วนมากจะได้รับอาหารผ่านทาง haustorium (pl. haustoria) ที่เชื้อสร้างส่งเข้าไปในเซลพืชเพื่อทำหน้าที่ดูดซึมอาหาร โดยเฉพาะเชื้อราที่เป็นปรสิตถาวร Haustorium มีรูปร่างเป็นตุ่ม (knob-like) หรือยาว หรือแตกกิ่งคล้ายระบบรากพืช
ในการดำรงชีวิตของเชื้อรา เส้นใยส่วนมากมักรวมตัวกันอย่างหลวมๆ หรือเป็นเนื้อเยื่อแน่นคล้ายเสื่อ แตกต่างไปจากเส้นใยที่กำลังเจริญบนอาหารปกติ เส้นใยที่รวมกันเป็นเนื้อเยื่อนั้น เรียกว่า plectenchyma ซึ่งมีอยู่ 2 แบบ คือ prosenchyma และ pseudoparenchyma  โดยเยื่อทั้งสองเป็นโครงสร้างส่วนเจริญของ stroma และ sclerotium ตามลำดับ เป็นต้น
ผนังกั้น มีลักษณะที่แตกต่างกันไป จากแบบง่ายๆ จนถึงซับซ้อนมากขึ้น เป็นการเจริญจากผนังของเส้นใยสู่จุดศูนย์กลาง ซึ่งอาจเกิดสมบูรณ์เป็นผนัง หรือเกิดยังไม่สมบูรณ์ เหลือเป็นรูตรงกลาง (septal pore) ซึ่งอาจมีการอุดตันขึ้นได้ สำหรับราชั้นสูงบางชนิด เช่น Basidiomycetes ผนังกั้นมีรูตรงกลาง และขอบรูพองโดยรอบ ในลักษณะ barrel-shaped ผนังกั้นแบบนี้ เรียกว่า dolipore septum

ภาพแสดงลักษณะต่างๆ ของรา A) กลุ่มเส้นใย B) prosenchyma C) pseudoparenchyma D) stroma และ E) sclerotia

ภาพลักษณะผนังกั้นของเส้นใย Basidiomycetes ทั้ง homokaryotic และ dikaryotic mycelia โดยเฉพาะของราสนิม (Uredinales) และราเขม่าดำ (Ustilaginales), CM = plasma membrane, EM = endoplasmic reticulum, PK = pore cap, QW = septum, WP = septal pore. (ที่มา: Raper, 1966)
ชีพจักร (Life cycle)
ชีพจักรของเชื้อรา เป็นระยะต่างๆ ของการเติบโตและการเจริญของเชื้อ เริ่มตั้งแต่ระยะใดระยะหนึ่ง เจริญต่อไปจนเวียนมาเกิดใหม่เหมือนกับในระยะเริมต้นอีกครั้งหนึ่ง ชีพจักรของเชื้อในแต่ละกลุ่ม จะแตกต่างกันไปแต่ขั้นตอนส่วนใหญ่มักมีลักษณะคล้ายกัน
Phycomycetes: เส้นใยของเชื้อซึ่งปกติได้จากการงอกของสปอร์โครโมโซม 1n (haploid nucleus) เส้นใยจึงเป็นชนิด 1n ต่อมาอาจรวมกับเส้นใยอื่น แล้ว nucleus รวมกันเป็น 2n (diploid nucleus) เรียกว่า zygote ซึ่งงอกและแบ่งตัวได้สปอร์ 1n (haploid nucleus) แล้วสปอร์งอกเป็นเส้นใย เวียนบรรจบครบเป็นชีพจักร เส้นใยของเชื้อที่ไม่ได้รวมกับเส้นใยอื่นอาจสร้าง sporangium ให้กำเนิดสปอร์ (1n) และงอกเป็นเส้นใย เป็นการขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศของเชื้อ
Ascomycetes เส้นใยที่ได้จากการรวมกับเส้นใยอื่นนั้น nucleus จะมาจับคู่กันอยู่ในเซล โดย nucleus ไม่รวมกัน เรียกเส้นใยนี้ว่า dikaryotic mycelium (n + n) เส้นใยจะทวีจำนวนเพิ่มขึ้น แล้วเปลี่ยน เป็น ascogenous hyphae เนื่องจากการรวมกันของ nucleus เป็น zygote (2n) ต่อมาแบ่งเซลแบบ meiosis เป็น ascospores ซึ่งมี nucleus 1n เส้นใยแบบ dikaryote นี้พบเฉพาะใน fruiting body
Basidiomycetes เส้นใย dikaryotic mycelium ที่ได้จากการรวมของเส้นใย จะเจริญเป็นโครงสร้างหลักของเชื้อรา เชื้อราที่มีโครงสร้างหลักเป็น dikaryotic mycelium นี้ อาจสร้างสปอร์แบบ dikayotic spore (n + n) ซึ่งเป็นการขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ และสปอร์นี้ก็สามารถงอก และเจริญเป็นเส้นใยอีกได้ Nuclei ที่จับคู่กันในเซลของสปอร์นั้น อาจรวมกันเป็น zygote แล้ว zygote จะงอกเป็น promycelium ทำหน้าที่เป็น basidium ซึ่งในระหว่างนี้ nucleus แบ่งตัวแบบ meiosis (2n→n + n + n + n) ได้ basidiospores ซึ่งเป็น haploid nuclei 4 สปอร์ เป็นการขยายพันธุ์แบบใช้เพศของเชื้อ
Imperfect Fungi (Deuteromycetes) เชื้อราที่จัดอยู่ใน class นี้ มีเฉพาะการขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ โดยเส้นใยของเชื้อ (haploid mycelium) สร้างสปอร์ (haploid spore) แล้วสปอร์จะงอกเป็นเส้นใยใหม่ครบชีพจักร การขยายพันธุ์ของเชื้อราแบบไม่ใช้เพศนี้ พบมีมากที่สุดทั่วไป รวมทั้งราที่จัดอยู่ใน class อื่นๆ และเกิดได้หลายครั้งในปีหนึ่งๆ ส่วนการขยายพันธุ์แบบใช้เพศของเชื้อใน class อื่นนั้น ตามปกติพบเพียงปีละครั้งเท่านั้น ราบางชนิดเจริญเป็นเส้นใยตลอดชีพจักร ไม่สามารถสร้างสปอร์ ขยายพันธุ์โดยเส้นใยแตกกิ่งก้าน สาขาเจริญเพียงอย่างเดียว เรียกรานี้ว่า sterile fungi
การดำรงชีวิตของราสาเหตุโรคพืชตลอดชีพจักร แบ่งออกได้เป็น 2 ตอน ระยะเวลาของแต่ละตอนจะแตกต่างกันไป แล้วแต่ชนิดของเชื้อ พืชอาศัย สภาพแวดล้อม ดังนี้
1. Pathogenesis ระยะที่เชื้อทำให้พืชเกิดโรค เป็นระยะที่เชื้อมีชีวิตอยู่ร่วมกับพืช และทำให้พืชเป็นโรค
2. Saprogenesis ระยะที่เชื้ออาศัยอยู่ในเศษซากพืช ดิน และอื่นๆ หลังจากพืชที่เป็นโรคนั้นตายแล้ว โดยที่เชื้อนั้นอาจอยู่ในระยะพักตัว หรือเจริญอยู่ในลักษณะของ saprophyte
การมีชีวิตอยู่ของราสาเหตุโรค (Survival of phytopathogenic fungi)
1. อยู่ในพืชอาศัย
2. อาศัยอยู่ในดินและเศษซากพืช (soil-borne fungi)
ก. เส้นใยเป็น saprophyte
ข. เชื้ออยู่ในรูปของ chlamydospore, conidium, oospore, sclerotium ฯลฯ
3. อาศัยอยู่ในเมล็ดพืช (seed-borne fungi)
ก. เส้นใยหรือสปอร์ของเชื้ออยู่ที่ผิวภายนอกเมล็ด
ข. เส้นใยอยู่ในคัพภะ
4. อาศัยอยู่ในพืชอาศัยอื่นนอกฤดูปลูกหรือวัชพืช
เชื้อโรคส่วนมากสามารถมีชีวิตอยู่ในวัชพืช หญ้า ในระหว่างนอกฤดูปลูก
ที่มา:ไพโรจน์  จ๋วงพานิช