MECHANISMS OF PLANT DEFENSE
พืชโดยทั่วไปมีกลไกป้องกันโรค โดยต่อต้านเชื้อโรคทนโรคทำให้พืชได้รับความเสียหายจากโรคน้อยลง พืชเจริญเติบโตได้ดีให้ผลผลิตสูงอย่างน่าพอใจ การป้องกันโรคของพืชอาจเกิดจากลักษณะโครงสร้าง ของพืชเอง ทำให้เกิดการกีดขวางและยับยั้งการเข้าสู่พืชหรือเจริญลุกลามของเชื้อในพืช ซึ่งเป็นปฏิกริยาที่เกิดขึ้นทางฟิสิกส์ หรือปฏิกริยาทางชีวะเคมีในเซลและเนื้อเยื่อพืช โดยการสร้างสารที่เป็นพิษต่อเชื้อโรคหรือไปยับยั้งการเจริญเติบโตของเชื้อ
การป้องกันของพืชทางโครงสร้าง (Structural defense)
พืชอาจมีโครงสร้างและส่วนประกอบที่เหมาะสมสามารถป้องกันการเข้าสู่พืชของเชื้อโรคอยู่แล้ว เช่น ขี้ผึ้งและ cuticle ของเซลผิว ขนาดและรูปร่างของปากใบ ฯลฯ หรือพืชเปลี่ยนแปลงโครงสร้างขัดขวาง การเข้าทำลายของเชื้อ หลังจากเชื้อเข้าสู่พืชแล้ว ไม่ให้เจริญลุกลามต่อไป เช่นการเกิดเซลอัดกันเป็นชั้น เป็นต้น ลักษณะและการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและเชื้อโรค
โครงสร้างป้องกันเชื้อโรคเข้าทำลายพืช (Preexisting defense structure)
ผิวเป็นส่วนแรกของพืชที่เป็นเกาะป้องกันการเจาะผ่านของเชื้อ ลักษณะของโครงสร้างคุณสมบัติ และปริมาณของส่วนประกอบ จะเกี่ยวข้องโดยตรงต่อพืชในการป้องกันโรคดังนี้
1. ขี้ผึ้งที่คลุมใบและผลป้องกันหยดนํ้าเกาะติดผิวพืช ทำให้สปอร์ของเชื้อราที่อยู่บนผิวพืชไม่งอก หรือบักเตรีไม่มีความชื้นพอที่จะทวีจำนวนได้
2. ขนของผิวพืชที่หนาแน่น ทำให้หยดน้ำไม่เกาะติดผิวหรืออยู่ไม่ได้นานมีสภาพไม่เหมาะต่อการเข้าทำลายของเชื้อ
3. ความหนาของ cuticle อาจทำให้พืชมีความต้านทานต่อโรคมากขึ้น โดยเฉพาะโรคที่เชื้อเจาะผ่านสู่พืชโดยทางตรง อย่างไรก็ตามความหนาของ cuticle นี้อาจทำให้เชื้อเจาะผ่านเข้าสู่พืชทางตรงง่ายขึ้นก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและเชื้อสาเหตุ
4. ความหนาและเหนียวของผนังด้านนอกเซล epidermis ทำให้เชื้อราเจาะผ่านเข้าสู่พืชทางตรงไม่ได้ หรือยากขึ้นนับว่าความหนาและเหนียว เป็นปัจจัยที่สำคัญมากของพืชต้านทานโรคบางชนิด

ภาพโครงสร้างของปากใบ มองด้านบนและติดตามขวาง แถว A) ตามแนวดิ่งของพันธุ์ต้านทานโรค O = ช่องปากใบด้านนอก r = ขอบในช่องปากใบ P = ช่องปากใบ และ d = ผนังด้านผิวใบของ guard cell และ B) ของพันธุ์ที่เป็นโรคง่าย แสดง r ที่เป็นขอบของผนังนั้นมีลักษณะเกือบตั้งฉากกับผิวใบ ทำให้ O มีขนาดใหญ่กว่า (ที่มา : Goodman, et al. 1967)
5. ความหนาและเหนียวของผนังเซลเนื้อเยื่อท่อลำเลียงน้ำ อาหารพืช เนื้อเยื่อที่เป็นเซล sclerenchyma, xylem จะกีดกั้นการลุกลามของเชื้อรา บักเตรี และไส้เดือนฝอยบางชนิดได้ เช่น การเจริญของเชื้อราสาเหตุโรคราสนิมบนกิ่ง ก้าน ลำต้นของธัญพืช บักเตรีสาเหตุโรคใบจุดเหลี่ยมของฝ้ายเจริญลุกลามเฉพาะในเนื้อเยื่อที่อยู่ระหว่างเส้นใยเท่านั้น เป็นต้น
6. ชนิดและโครงสร้างของปากใบ ปากใบที่มีช่องแคบ อาจทำให้พืชต้านทานต่อโรคที่เกิดราบักเตรี และเชื้อราที่เจาะผ่านพืชทางปากใบดีขึ้น ตลอดจนเวลาการเปิด-ปิด ของปากใบ ก็มีส่วนเกี่ยวข้องกับการทำให้พืชต้านทานโรคด้วย เช่น โรคราสนิมของข้าวสาลี พันธุ์ที่ต้านทานโรค ปากใบจะเปิดเวลากลางวันสายๆ แต่สปอร์ของเชื้อสาเหตุโรคจะงอกในหยดน้ำค้างเวลากลางคืน ซึ่งปากใบยังปิดอยู่ น้ำค้างจะระเหยไปหมดก่อนปากใบพืชเปิด เป็นต้น
โครงสร้างป้องกันโรคหลังเชื้อเข้าสู่พืช(Defense structures formed after infection)
เชื้อโรคเมื่อเข้าสู่พืชแล้วโดยเจาะผ่านโครงสร้างป้องกันของพืชที่อยู่ผิวนอกหรือภายในพืชหรือไม่ก็ตาม พืชจะแสดงปกิกริยาโต้ตอบทางโครงสร้างในลักษณะต่างๆ ออกมาเป็นระดับของความต้านทานโรคใน การป้องกันการเจริญลุกลามของเชื้อออกไป ปฏิกริยาดังกล่าวมีดังนี้
1. การป้องกันที่เกิดจากโครงสร้างของเนื้อเยื่อ (histological defense structures)
ก. เนื้อเยื่อประกอบด้วยเซลเจริญเป็นชั้น cork (cork layers) การเจริญเป็นชั้นของเซลมักเกิดหลายๆ ชั้นเรียงซ้อนกัน เนื่องจากเซลของพืชอาศัยได้รับการกระตุ้นจากสารที่เชื้อขับถ่ายออกมาที่เนื้อเยื่อติดกับบริเวณที่พืชติดเชื้อหรือแผลพืช ชั้นที่เกิดขึ้นนี้จะช่วยยับยั้งไม่ให้เชื้อและสารพิษที่เชื้อขับถ่ายออกมาขยายวง

ภาพการเจริญของเซลเป็นชั้น cork กั้นระหว่างเนื้อเยื่อที่เป็นโรคและเนื้อเยื่อปกติ A) ใบ และ B)หัวมันฝรั่ง (ที่มา : Agrios, 1978)
กว้างออกไปอีก และยังระงับการไหลเวียนของนํ้าและอาหารพืชจากเนื้อเยื่อปกติไปยังเนื้อเยื่อที่เป็นโรค ทำให้เชื้อและเนื้อเยื่อพืชที่ตายแล้วอยู่ในขอบเขตของแผลที่เห็นเป็นจุดหรือพองนูนแยกส่วนออกมาจากเนื้อเยื่อปกติ
ข. เนื้อเยื่อแตกปริออก (abscission regions or zone) การแตกปริของเนื้อเยื่อเป็นช่องว่างระหว่างเซลที่เป็นชั้นทั้งสองข้าง รอบบริเวณติดเชื้อของเนื้อเยื่อพืช (protective layers) การเกิดพบกับใบอ่อนของไม้ผลบางชนิด โดย middle lamella ของเซลที่อยู่ระหว่างชั้นทั้งสองนั้น ถูกย่อยตลอดตามความหนาของ

ภาพการเกิดเนื้อเยื่อแตกปริเป็นช่องว่างรอบจุดที่เป็นโรค (abscission layer)ที่มา : Agrios, 1971
ใบทำให้เนื้อเยื่อส่วนดีถูกตัดขาดออกจากบริเวณตัวเชื้อหรือแผลพืชที่เป็นโรค ป้องกันไม่ให้เชื้อโรคและสารพิษที่เชื้อสร้างขึ้นลุกลามไปยังเนื้อเยื่อปกติ
ค. การเกิด tylose ในท่อ xylem(tylosis) การเกิด tylose เป็นการเจริญของ protoplasm ของเซล parenchyma ที่อยู่ติดกับท่อ xylem เข้าไปภายในท่อ xylem มีขนาดใหญ่และจำนวนมากได้ จนทำให้ท่ออุดตัน การเกิดจะเป็นในระหว่างที่เชื้อโรคเข้าทำลายทางกลุ่มท่อลำเลียงเป็นส่วนมาก ในพันธุ์พืชที่ต้านทานต่อโรคจะเกิด tylose ได้มากมายอย่างรวดเร็วก่อนที่เชื้อจะลุกลามไปถึง โดยเชื้อยังเจริญอยู่แค่ส่วนราก หาก เป็นพันธุ์ที่อ่อนแอต่อโรค เชื้อจะเจริญไปถึงก่อนแล้ว จึงเกิด tylose ภายหลังทำให้ไม่สามารถกีดกั้นการลุกลามของเชื้อได้พืชจึงเป็นโรครุนแรง
ง. การสะสมยางเหนียวของเนื้อเยื่อพืชสร้างยางเหนียวขึ้นรอบบริเวณแผลซึ่งอาจเป็นแผลที่เกิดจากเชื้อโรค หรือสาเหตุอื่นๆ โดยยางจะถูกสะสมอยู่ในช่องว่างระหว่างเซล หรือภายในเซลการสะสมของยาง ได้รวดเร็วรอบบริเวณเนื้อเยื่อที่ถูกเชื้อเข้าทำลายนั้น สามารถทำให้เชื้อบางชนิดชงักเจริญขยายขอบเขตออกไปอีกไม่ได้เชื้อจะถูกจำกัดอยู่เฉพาะในแผล และภายในที่สุด อัตราการสะสมยางดังกล่าวนั้นมีแตกต่างกันออกไป แล้วแต่ชนิดและพันธุ์พืช
2. การป้องกันเกิดจากโครงสร้างของเซล (cellular defense structure)
โครงสร้างป้องกันที่เซลขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานของผนังเซล ในระหว่างที่เซลถูกเชื้อเข้าทำลาย กลไกที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันโรคนี้มีขอบเขตจำกัด เท่าที่พบกับโรคที่เกิดจากเชื้อรามี 2 แบบ คือ เกิดจากการโป่งออกของเซล epidermis และเซลที่อยู่ใต้ epidermis ในระหว่างที่เชื้อแทงผ่านพืชโดบตรง ซึ่งอาจยับยั้งการแทงผ่านและการตั้งรกรากของเชื้อได้ และการเกิดเป็นปลอกห่อหุ้มเส้นใยของเชื้อที่เริ่มแทงผ่านเซล ปลอกที่ห่อหุ้มดังกล่าวเกิดจากการขยายตัวของผนังเซล

ภาพการเกิด tylose ในท่อ xylem A) ตัดตามยาว และ B ตัดตามขวาง: ภาพซ้ายมือเป็นพืชปกติ ภาพกลางเริ่มเกิด tylose และขวามือสุดท่อถูกอุดตันด้วย tylose,v = ท่อ xylem, xp = xylem , parenchyma cell, T = tylose, pp = ผนังกั้น (ที่มา: Agrios, 1978)
3. การป้องกันเกิดจากปฏิกริยาของ cytoplasm ของเซล (cytoplassmic defense reaction)
Cytoplasm ไปคลุมกลุ่มของเส้นใยโดย nucleus ของพืชจะเคลื่อนตามไปด้วย แล้ว protoplasm ของเซลจะเริ่มจางหายไปในขณะที่เส้นใยของเชื้อเจริญเพิ่มขึ้น บางครั้งเซลที่เชื้อเข้าทำลาย cytoplasm และ nucleus จะขยายใหญ่ขึ้น cytoplasm จะกลายเป็นเมล็ดเด่นชัด เส้นใยของเชื้อสลายตัวเห็นเป็นส่วนๆ แล้ว การเข้าทำลายก็หยุดลงในที่สุด
4. เกิด hypersensitivity (hypersensitivity reaction)
Hypersensitivity เป็นปฏิกริยาที่แสดงถึงความต้านทานโรคของพืชแบบหนึ่ง โดยเซลพืชอาศัยตายได้รวดเร็วหลังจากเชื้อเข้าเซล พบมากกับโรคที่เกิดจากเชื้อราปรสิตถาวร วิสา และไส้เดือนฝอยทำให้เชื้อ โรคในเนื้อเยื่อของแผลที่ตายแล้วนั้นไม่ได้รับสารอาหารจากเซลที่ยังมีชีวิตอยู่ซึ่งเป็นวิถีทางเดียวที่เชื้อใช้เพื่อการเจริญเติบโต และทวีจำนวนเชื้อจะชงักและตาย
5. พืชขาด antigen ที่มีคุณสมบัติเฉพาะเหมือนกับ antigen ของสายพันธุ์เชื้อสาเหตุโรค (absence of common antigens) พืชต้านทานโรคไม่สร้าง antiboty ต่อต้านการเข้าทำลายของเชื้อโรคเหมือนมนุษย์และสัตว์ แต่ในโรคบางชนิด มีปฏิกริยาของความต้านทานโรคขึ้นในพืช โดยการเป็นโรคง่ายหรือต้านทานโรคขึ้นอยู่กับคุณสมบัติเฉพาะของ antigen ของพืชต่อสายพันธุ์ของเชื้อสาเหตุโรค

ภาพการเกิดปลอกห่อหุ้มรอบเส้นใยที่แทงผ่านผนังเซล CW = ผนังเซล H = เส้นใย A = appressorium.AH = เส้นใยที่แทงผ่านผนังเซลซึ่งมีปลอกห่อหุ้ม S = ปลอกห่อหุ้ม HC = เส้นใยใน cytoplasm (ที่มา : Agrios, 1978)
การป้องกันเกิดจากการกระตุ้นของเชื้อโรคที่เข้าทำลายพืช (Response to injuries by pathogen)
1. พืชสร้างสารยับยั้งการเจริญโต้ตอบเชื้อโรคมีบทบาทที่เกี่ยวข้องดังนี้
บทบาทของสารประกอบฟีนอล (role of phenolic compounds) เซลและเนื้อเยื่อของพืชมีปฏิกริยาทางเคมีตอบโต้แผลที่เกิดขึ้นแก่พืชไม่ว่าจะเกิดจากเชื้อโรค หรือด้วยวิธีกลเช่น ขัด ข่วน ฯลฯ หรือด้วยวิธีทางเคมีเป็นสาเหตุก็ตาม ปฏิกริยาดังกล่าวเกิดขึ้นเพื่อขัดขวางเชื้อหรือสิ่งแปลกปลอมเข้าไปในพืช ไม่ให้ขยายวงกว้างออกไปอีก และสมานแผลที่เกิดขึ้น โดยเกิดเนื้อเยื่อเป็นชิ้นที่เรียกว่า cork และ callus กั้นหรือปิด และมีสารพิษต่อเชื้อร่วมอยู่ด้วย สารส่วนมากเป็นสารประกอบของฟีนอลในรูปต่างๆ สารเหล่านี้อาจมีความเข้มข้นสูงพอในการยับยั้งการเจริญของเชื้อรา และบักเตรีได้ สารหลายชนิดร่วมกันมีพิษต่อเชื้อสูงกว่า แต่ละชนิดแยกกัน
สารประกอบของฟีนอลที่พบดังกล่าวมีอยู่ 2 ประเภท คือ
1) สารประกอบฟีนอลสามัญ (common phenolics) เป็นสารประกอบที่พบได้ในพืชทั้งที่เป็นโรค และในพืชที่ไม่เป็นโรคทั่วไปแต่ในพืชที่เป็นโรคมีอัตราการเกิดและสะสมในเนื้อเยื่อสูงกว่า พืชพันธุ์ที่ต้านทานโรคมีการเกิดและสะสมได้เร็วกว่าพันธุ์ที่เป็นโรคง่าย ได้แก่ กรด chlorogenic, cafeic.scopoletin เป็นต้น และ
2) Phytoalexin เป็นสารประกอบที่พบเฉพาะในพืชที่ได้รับการกระตุ้นจากการเข้าทำลายของเชื้อโรค หรือพืชมีแผลเกิดจากวิธีกล หรือทางเคมีเป็นสาเหตุ ไม่พบในพืชปกติ
Phytoalexin เป็นปฏิชีวนะสารที่พืชสร้างขึ้นและมีพิษต่อเชื้อราพบเฉพาะในพืชที่ถูกเชื้อจุลินทรีย์ต่างๆ เข้าทำลาย หรือมีแผลที่เกิดจากวิธีกล หรือทางเคมีเป็นสาเหตุ สารดังกล่าวได้แก่ ipomeamarone, orchinol, pisatin, phaseolin และ rhitin คุณสมบัติของ phytoalexin พอสรุปได้ดังนี้
1. เป็นสารมีคุณสมบัติเฉพาะขึ้นอยู่กับพืชที่สร้างขึ้นจากการกระตุ้นของเชื้อ
2. เป็นสารที่กำเนิดในเซลพืชที่มีชีวิตเท่านั้น
3. เป็นสารเคมีของเซลพืชอาศัยที่แสดงอาการ necrosis
4. มีปฏิกริยาไม่เฉพาะเจาะจงกับเชื้อราชนิดใดชนิดหนึ่ง แต่เชื้อราที่แตกต่างกันจะมีปฏิกริยาในระดับที่เเตกต่างกัน
5. พืชต้านทานโรค หรือพืชที่เป็นโรคง่าย มีการเกิด phytoalxin คล้ายกัน แต่แตกต่างกันที่อัตราการเกิดเท่านั้น
6. ปฏิกริยาป้องกันโรคด้วย phytoalexin นี้ เกิดในเนื้อเยื่อที่มีปรสิตอยู่และในเนื้อเยื่อของเซลข้างเคียง
7. อัตราการเกิด phytoalxin ขึ้นอยู่กับพันธุกรรมของพืช
8. เชื้อราสาเหตุโรคจะกระตุ้นให้พืชสร้าง phytoalexin ได้ในอัตราความเข้มข้นต่ำกว่าเชื้อที่ไม่ได้เป็นสาเหตุโรคและ phytoalexin ที่พืชอาศัยสร้าง จะมีพืชต่อเชื้อที่เป็นสาเหตุของโรคนั้น น้อยกว่าเชื้อราอื่นๆ
ที่ไม่ใช่ราสาเหตุโรค
3. พืชสร้างสารอาหารที่ทนต่อเอนไซม์ของเชื้อโรค (substrates resisting pathogen enzymes) พืชต้านทานต่อโรคบางชนิดมีสารอาหารเป็นสารประกอบที่เอนไซม์ของเชื้อใช้เข้าทำลายพืชย่อยไม่ได้ โดยสารเหล่านี้เกิดสะสมอยู่ใกล้บริเวณติดเชื้อ ยับยั้งเชื้อ ย่อยเนื้อเยื่อพืช ทำให้เชื้ออยู่เฉพาะในแผลพืช ลุกลามต่อไปไม่ได้ สารดังกล่าวเป็นสารประกอบที่ซับซ้อนระหว่าง pectin โปรตีน กับสารประจุบวกที่มีวาเลนซีสูง เช่น แคลเซียม แมกนีเซียม ได้แก่ เกลือของ pectin เป็นต้น
4. พืชสร้าง polyphenol ไปยับยั้งปฏิกริยาของเอนไซม์ที่เชื้อสร้างขึ้น (inactivation of pat¬hogen enzymes) สารประกอบฟีนอลหรือในรูปที่ผ่านการอ๊อกซิไดซ์แล้วก็ตาม ไปยับยั้งปฏิกริยาของเอนไซม์ แทนที่จะไปยับยั้งการเจริญของเชื้อ เช่นไปยับยั้งกิจกรรมของเอนไซม์ที่ย่อยสาร pectin เป็นต้นพืชมี polyphenol สูงกว่าในพันธุ์ที่มีความต้านทานโรคดีกว่า
5. พืชมีปฏิกริยาทำให้สารพิษของเชื้อสลายตัว (detoxification) พืชพันธุ์ต้านทานโรคมีความทนทานต่อสารพิษที่เชื้อสร้างขึ้น กลไกที่เกี่ยวข้องของความต้านทานนี้ยังไม่ทราบแน่ชัดเท่าที่ทราบ สารพิษที่เชื้อสร้างขึ้นในพืชพันธุ์ต้านทานโรค พวก กรด fusaric, piricularin ได้เปลี่ยนแปลงไปเป็นสารประกอบที่ไม่มีพิษโดยเกิดปฏิกริยารวมกับสารอื่นๆ และจำนวนสารประกอบที่เกิดขึ้นนี้จะมีสัดส่วนกับการต้านทานโรคของพันธุ์พืชอีกด้วย
การป้องกันของพืชทางเคมี (Biochemical defense)
การต้านทานโรคของพืชที่เกิดจากลักษณะโครงสร้างของพืช ขัดขวางการเข้าทำลายของเชื้อมีไม่มากเหมือนพืชต้านทานโรคเนื่องจากการที่มีสารต่างๆ เกิดขึ้นในเซลอยู่ก่อนแล้ว หรือพืชสร้างขึ้นเนื่องจากการกระตุ้นของเชื้อที่เข้าทำลายพืช ดังจะเห็นได้ว่าเชื้อบางชนิดไม่สามารถเข้าทำลายพืชบางพันธุ์ได้ทั้งๆ ที่ไม่มีลักษณะโครงสร้างที่สามารถกีดกั้น ขัดขวางการเข้าทำลายของเชื้อหรืออีกนัยหนึ่ง พืชพันธุ์ต้านทานโรคมีอัตราการเจริญของโรคช้า ทั้งๆ ที่ไม่มีโครงสร้างที่ขัดขวางการเจริญของเชื้อ และการปลูกเชื้อสาเหตุโรค กับพืชที่ไม่ใช่พืชอาศัยของเชื้อด้วยวิธีฉีดผ่านโครงสร้างต่างๆ ของพืชเข้าไป ก็ไม่สามารถทำให้พืชเป็นโรคได้ เป็นต้น จากตัวอย่างดังกล่าวเป็นเหตุผลที่สนับสนุนได้ว่า กลไกทางเคมีมีส่วนเกี่ยวข้องทำให้พืชมีความต้านทานโรค การเข้าทำลายของเชื้อโรคมากกว่าลักษณะโครงสร้างของพืชที่มีอยู่ตามปกติธรรมชาติ กลไกที่เกิดทางเคมี มีดังนี้
การป้องกันที่มีอยู่ก่อนเชื้อเข้าสู่พืช (preexisting biochemical defense)
1. พืชปล่อยสารยับยั้งการเจริญของเชื้อ (inhibitors) ออกมาทางผิวพืช รากและใบ สารดังกล่าวอาจมีคุณสมบัติออกฤทธิ์กับเชื้อใดเชื้อหนึ่งโดยเฉพาะ โดยสารที่ออกมาทางใบก็จะละลายอยู่ในหยดน้ำฝน หรือน้ำค้างบนใบ และสารที่ออกจากพืชทางราก ก็จะอยู่ในนํ้าของช่องว่างระหว่างอนุภาคของดินจนได้สารที่มีความเข้มข้นสูงพอต่อการยับยั้งการงอกของสปอร์ conidia ทำให้เชื้อไม่สามารถเข้าทำลายพืชได้
2. พืชมีสารยับยั้งการเจริญอยู่ในเซล เช่น กรด chlorogenic สารประกอบฟีนอลต่างๆ ที่มีพิษต่อเชื้อสามารถยับยั้งการเกิดโรคได้ เช่น โรค scab ของมันฝรั่ง เป็นต้น
3. พืชขาดธาตุอาหารที่จำเป็นต่อเชื้อโรค พืชบางพันธุ์ไม่สร้างสารที่จำเป็นให้เชื้อปรสิตแบบถาวร มีชีวิตอยู่ได้ หรือเป็นสารที่จำเป็นต่อการเจริญของโรคที่เกิดจากเชื้อสาเหตุแบบอื่นๆ เช่น เชื้อรา Rhizotoniaต้องการสารบางชนิดเพื่อให้เส้นใยของเชื้อเจริญเป็นตุ่มคล้ายหมอนตรงจุดสัมผัสของเชื้อกับพืช ในการแทงผ่านเข้าสู่พืช หากไม่มีตุ่มดังกล่าวเกิดขึ้น เชื้อจะไม่สามารถแทงผ่านเข้าสู่พืชและทำให้พืชเป็นโรคได้ เป็นต้น
4. พืชมีอัตราการหายใจเปลี่ยนไป (altered respiration) พืชพันธุ์ต้านทานโรคหลังติดเชื้อแล้ว มีอัตราการหายใจเพิ่มขึ้นในระยะแรกๆ มากกว่าพันธุ์พืชที่เป็นโรคง่าย แล้วอัตราการหายใจจะลดลงภายใน 2 – 3 วัน เนื่องจากการหายใจที่เพิ่มขึ้นนั้นเพื่อไปเพิ่มการ metabolism ต่างๆ ของพืชที่จำเป็นในปฏิกริยาการป้องกันต่างๆ ของพืชต่อโรค
5. พืชมีการเปลี่ยนแปลง pathway ของการสังเคราะห์ต่างๆ (altered biosynthetic pathways) การที่พืชมีแผลหรือเป็นโรค พืชจะหายใจเพิ่มขึ้นและเกิดกิจกรรมเอนไซม์หลายชนิด ได้โปรตีนเอนไซม์ใหม่ และมีการสังเคราะห์ สะสมสารประกอบที่มีพิษต่อเชื้อจุลินทรีย์ จนมีปริมาณความเข้มข้นที่มากพอ
การที่พืชติดเชื้อหรือมีแผล เป็นสาเหตุให้มีการเปลี่ยนปฏิกริยา glycolytic pathway ไปสู่ pentose pathway ก่อกำเนิดสารที่จำเป็นต่อการสร้างสารประกอบฟีนอลที่เป็นพิษต่อเชื้อโรคได้มากที่สุด
6. พืชมีปฏิกริยาแบบ hypersensitivity (hypersensitivity reaction) เป็นปฏิกริยาของกล ป้องกันโรคที่สำคัญมากที่สุดแบบหนึ่ง ในระหว่างการแทงผ่านของเชื้อที่เซลผิวปฏิกริยายังสังเกตุไม่เห็นทั้งในพันธุ์ต้านทานโรคและพันธุ์ที่เป็นโรคง่าย แต่เมื่อพืชติดเชื้อแล้ว เซลที่เป็นโรคของพันธุ์ต้านทาน จะเปลี่ยนเป็นสีน้ำตาล และตายอย่างรวดเร็ว ส่วนพันธุ์ที่เป็นโรคง่ายเซลยังคงสามารถมีชีวิตต่อไปได้อีกระยะหนึ่ง โดยเซลที่ติดเชื้อและเซลข้างเคียงของพันธุ์ต้านทานมีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว ส่วนพันธุ์ที่เป็นโรคง่ายจะไม่มี หรือมีในอัตราที่ช้ากว่ามาก การเปลี่ยนแปลงนี้รวมถึงการสูญเสียความสามารถในการยอมให้ของเหลวไหลผ่านเข้าออกเยื่อหุ้มเซล การหายใจที่เพิ่มขึ้น มีการสะสมและ oxidized สารประกอบฟีนอล การเกิด phytoalexin ฯลฯ ในที่สุดเชื้อโรคจะจำกัดอยู่เฉพาะในขอบเขตของแผลเท่านั้น ทำให้เชื้อตายอย่างรวดเร็ว หากพืชเป็นโรคเกิดจากวิสา พืชจะแสดงอาการโรคเฉพาะแห่ง (local lesions)
C.L. Wilson (1973) ได้กล่าวว่า การแตกตัวของเยื้อหุ้ม lysosome และเอนไซม์จาก lysosome ซึ่งเป็น hydrolytic enzymes (acid hydrolase) นั้นเกี่ยวข้องกับการเกิด necrosis ของปฏิกริยาโดยตรง เช่น

ภาพการเกิดปฏิกริยาตายอย่างรวดเร็วในเซลของมันฝรั่งพันธุ์ต้านทานโรคต่อเชื้อ Phytopthora infastans, n = nucleus, ps = protoplasmic strands, z = zoospore, h = เส้นใย g = เม็ดสารต่างๆ ne = necrotic cell (ที่มา : Agrios, 1978)
Protoplasm เกิดเป็นเม็ดให้เห็นทันทีขณะที่เซลตาย lysosome นี้มี primary lysosomes ซึ่งเกิดจาก Golgi apparatus และ secondary lysosomes โดยเป็นการรวมกันของ primary lysosomes กับ vacuoles ในเวลาต่อมาเอนไซม์เหล่านี้จึงพบทั้งในอนุภาคที่คล้าย lysosomes ใน cytoplasm, vacuole และในผนังเซล
ที่มา:ไพโรจน์  จ๋วงพานิช